Apresoryum Nedir: Yüzeyi Delen Mantar Hücresi

Sağlam bir yaprak yüzeyi, mantar için kapalı bir kapıdır. Birçok bitki patojeni bu kapıyı apresoryum adı verilen özel bir enfeksiyon hücresiyle açar: bu hücre ya bitki yüzeyini yırtacak fiziksel kuvvet uygular ya da kütikülü ve hücre duvarını sindiren enzimleri tek bir noktaya yöneltir (Ryder ve ark., 2015). Aynı derlemeye göre apresoryum, mantarın bitkiye gönderdiği efektör proteinlerin hedefli biçimde salındığı yerdir (Ryder ve ark., 2015). Hifanın sıradan büyüme düzeni için hifa nedir, mantar nasıl büyür yazısına, yaprak yüzeyinden giren bir başka patojen için soylu çürüklük ve Botrytis cinerea yazısına bakabilirsiniz.

Yüzeyi okumak: apresoryum ne zaman kurulur?

Derleme çalışmalarına göre apresoryumun gelişimi bitki yüzeyi bileşenlerinin algılanması ve açlık stresiyle düzenlenir, hücre döngüsü denetim noktalarıyla da bağlantılıdır (Ryder ve ark., 2015).

Bu algının ne kadar ince olabileceğini fasulye pası Uromyces appendiculatus ile yapılan klasik bir deney gösterir. Elektron demeti litografisiyle silikon plakalar üzerinde farklı yükseklikte sırtlar üretilmiş ve enfeksiyon yapısının oluşması için tek bir sırtın yeterli olduğu, bunun için yaklaşık 0,5 mikrometrelik yüksekliğin belirgin bir optimum oluşturduğu bulunmuştur (Hoch ve ark., 1987). 1,0 mikrometreden yüksek ya da 0,25 mikrometreden alçak sırtlar etkili sinyal olmamış; fasulye yaprağında gözenek bekçi hücrelerinin dudağında da benzer bir sırt bulunduğu bildirilmiştir (Hoch ve ark., 1987). Yazarlara göre bu mantar yaprak yüzeyi topografyasındaki çok küçük farkları ayırt edebilir (Hoch ve ark., 1987). Pas mantarlarının yaşam döngüsünü pas mantarları yazısında anlatıyoruz.

Basınç: 80 barın üzerinde

Apresoryumun kuvveti nereden alır? Pirinç yanıklığı mantarı ile yapılan bir deneyde, sertliği farklı sentetik Mylar zarlar kullanılmış ve apresoryumun iç basıncı ozmotik stresle düşürüldüğünde zarların delinmesinin engellendiği görülmüştür (Howard ve ark., 1991). Sert zarlarda basınçtaki küçük düşüşler bile delinmeyi durdurmuş, yumuşak zarlarda ise ancak büyük düşüşler etkili olmuştur (Howard ve ark., 1991).

Aynı çalışmada ozmotik çökme deneylerinden yapılan dolaylı ölçümler, enfeksiyon hücresinin 8,0 megapaskalın, yani 80 barın üzerinde bir iç basınç üretebildiğini göstermiştir (Howard ve ark., 1991). Yazarlar hem yapay zarların hem de bitki hücrelerinin bu basınçtan doğan fiziksel kuvvetle delindiği sonucuna varmıştır (Howard ve ark., 1991). Bu patojenin kendisini pirinç yanıklığı ve Magnaporthe oryzae yazısında ele alıyoruz.

Basıncın hammaddesi: gliserol

Magnaporthe grisea apresoryumlarında basıncın molar düzeyde gliserol birikmesiyle oluştuğu, gliserolün kaynağının da apresoryuma taşınan glikojen ve yağ depoları olduğu gösterilmiştir (Thines ve ark., 2000). Aynı çalışmada bu depoların apresoryuma taşınmasının PMK1 adlı MAP kinaz yolağının denetiminde olduğu, basınç üretimi sırasında parçalanmalarının ise cAMP'ye bağlı protein kinaz A tarafından yönetildiği bulunmuştur (Thines ve ark., 2000).

Aynı mantık böceklere saldıran mantarlarda da işler. Böcek patojeni Metarhizium robertsii'de ASH1 adlı histon metiltransferazın bir peroksin genini etkinleştirdiği, bu yolla oluşan peroksizomların yağ damlacıklarındaki triaçilgliserollerin parçalanmasını hızlandırarak basınç için gereken gliserolü sağladığı gösterilmiştir (Wang ve ark., 2023). Apresoryumun bu mantarlarda da giriş kapısı olduğunu çekirge patojeni Metarhizium acridum ile yapılan bir çalışma gösterir: tetraspanin geni MaPls1 silinen mutantın çekirge kanadında apresoryum oluşumu gecikmiş ve basıncı bozulmuş, kütikül atlanarak böceğe doğrudan verildiğinde ise virülansı yabani tipten farklı çıkmamıştır (Luo ve ark., 2013). Bu cinsi Metarhizium nedir, akraba bir böcek patojenini ise Beauveria bassiana yazısında bulabilirsiniz.

Sporun kendini feda etmesi

Apresoryumun kurulması, onu doğuran sporun sonu demektir: pirinç yanıklığı mantarında apresoryum oluşumunun sırasıyla mitozun tamamlanmasını, çekirdeğin göçünü ve sporun ölümünü gerektirdiği bulunmuştur (Veneault-Fourrey ve ark., 2006). Otofajiyi bozan MgATG8 mutasyonu sporun ölümünü durdurmuş ama mantar bitkiyi enfekte edemez hâle gelmiştir; yazarlar enfeksiyonun başlaması için sporun otofajik ölümünün gerekli olduğu sonucuna varmıştır (Veneault-Fourrey ve ark., 2006). Hücrenin kendi içeriğini geri dönüştürme düzenini mantarlarda otofaji yazısında anlatıyoruz.

Melanin: basıncın duvarı mı, zırhı mı?

Melaninin apresoryumda ozmotik maddeleri içeride tutan bir bariyer olduğu görüşü, mısır patojeni Colletotrichum graminicola ile yapılan bir çalışmada sorgulandı: melanin sentezleyemeyen mutantlar sağlam yapraklara giremiyor ve sık sık yırtılıyordu, ama bitki yüzeyini taklit eden çok ince politetrafloroetilen zarları delebiliyordu (Ludwig ve ark., 2014).

Aynı çalışmada bu mantarın apresoryumlarında 5,4 megapaskala kadar iç basınç ölçülmüş, melaninsiz apresoryumların dışarıdan uygulanan hücre duvarı yıkıcı enzimlere karşı duyarlı olduğu, melaninin ise çözünen madde birikimi ve basınç üretimi için gerekli olmadığı gösterilmiştir (Ludwig ve ark., 2014). Yani bu türde melanin basıncı tutan bir duvardan çok, hücre duvarını sertleştiren bir zırh gibi çalışıyor (Ludwig ve ark., 2014). Mantar melaninin kimyası için melanin ve mantarlar yazısına bakabilirsiniz.

Delme anı: septin halkası

Pirinç yanıklığı mantarında dört septin GTPazının dinamik bir halka oluşturarak apresoryumda simit biçimli bir F-aktin ağını kurduğu gösterilmiştir (Dagdas ve ark., 2012). Bu septin halkası bir difüzyon bariyeri gibi davranarak Rvs167 ve Las17 proteinlerini delme noktasında tutmuş; yazarlara göre septinler sert delme ucunun yaprak yüzeyini aşması için gereken kortikal sertliği ve zar eğriliğini sağlar (Dagdas ve ark., 2012).

Sıradan bir hifanın ucundaki büyüme merkezini Spitzenkörper nedir yazısında anlatıyoruz.

Bilimsel referanslar

Dagdas, Y.F. et al. (2012). Septin-mediated plant cell invasion by the rice blast fungus, Magnaporthe oryzae. Science, 336(6088), 1590-5. PMID 22723425. DOI 10.1126/science.1222934.

Hoch, H.C. et al. (1987). Signaling for growth orientation and cell differentiation by surface topography in uromyces. Science, 235(4796), 1659-62. PMID 17795599. DOI 10.1126/science.235.4796.1659.

Howard, R.J. et al. (1991). Penetration of hard substrates by a fungus employing enormous turgor pressures. Proc Natl Acad Sci U S A, 88(24), 11281-4. PMID 1837147. DOI 10.1073/pnas.88.24.11281.

Ludwig, N. et al. (2014). Melanin is not required for turgor generation but enhances cell-wall rigidity in appressoria of the corn pathogen Colletotrichum graminicola. Mol Plant Microbe Interact, 27(4), 315-27. PMID 24261846. DOI 10.1094/MPMI-09-13-0267-R.

Luo, S. et al. (2013). The tetraspanin gene MaPls1 contributes to virulence by affecting germination, appressorial function and enzymes for cuticle degradation in the entomopathogenic fungus, Metarhizium acridum. Environ Microbiol, 15(11), 2966-79. PMID 23809263. DOI 10.1111/1462-2920.12166.

Ryder, L.S. et al. (2015). Regulation of appressorium development in pathogenic fungi. Curr Opin Plant Biol, 26, 8-13. PMID 26043436. DOI 10.1016/j.pbi.2015.05.013.

Thines, E. et al. (2000). MAP kinase and protein kinase A-dependent mobilization of triacylglycerol and glycogen during appressorium turgor generation by Magnaporthe grisea. Plant Cell, 12(9), 1703-18. PMID 11006342. DOI 10.1105/tpc.12.9.1703.

Veneault-Fourrey, C. et al. (2006). Autophagic fungal cell death is necessary for infection by the rice blast fungus. Science, 312(5773), 580-3. PMID 16645096. DOI 10.1126/science.1124550.

Wang, L. et al. (2023). The ASH1-PEX16 regulatory pathway controls peroxisome biogenesis for appressorium-mediated insect infection by a fungal pathogen. Proc Natl Acad Sci U S A, 120(4), e2217145120. PMID 36649415. DOI 10.1073/pnas.2217145120.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 9  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya