Biyolüminesan Mantarlar: Işığın Kimyası ve Kafeik Asit Döngüsü
Işık saçan mantarların kimyası üzerine bir mikoloji yazısı: 3-hidroksihispidin lusiferini, kafeik asitten başlayan biyosentez döngüsü, ışığın gün içi ritmi ve mantar yoluyla parlatılan bitkiler.
İçindekiler
Mantarların neden ışık saçtığı sorusu iki bin yılı aşkın süredir tartışılıyor (Oliveira ve ark., 2015). Kimyasının çözülmesi ise çok daha yakın bir tarihe denk geliyor: ışığı üreten molekül 2015'te tanımlandı (Purtov ve ark., 2015), onu üreten anahtar enzimler 2018'de bulundu (Kotlobay ve ark., 2018) ve iki yıl sonra aynı yolla kendi kendine parlayan tütün bitkileri elde edildi (Mitiouchkina ve ark., 2020).
Kaç mantar ışık saçıyor
Bilinen bütün biyolüminesan mantarlar Agaricales takımındaki bazidiyomisetlerdir (Perry ve ark., 2024). Tanımlanmış tür sayısı son 15 yılda 64'ten 132'ye çıktı; bunların 96'sı Mycenaceae ailesinde (Perry ve ark., 2024). Karşılaştırma için: tanımlanmış yaklaşık 100.000 mantar türünün içinde ışık saçan türler küçük bir azınlıktır (Oliveira ve ark., 2012).
Bu türler beş ayrı soy hattına dağılıyor (Perry ve ark., 2024). Dört soy hattından alınan özütlerin çapraz karıştırıldığı deneylerde her ışıklı türün lusiferini, başka bir hattın lusiferazıyla da ışık verdi; ışık saçmayan yakın akrabaların özütleri ise vermedi (Oliveira ve ark., 2012). Genom verileri de tek bir kökene işaret ediyor: ışık üretimi mycenoid ve marasmioid grupların ortak atasında ortaya çıkmış, en az 160 milyon yıl korunmuş ve birçok Mycena türünde sonradan kaybolmuştur (Ke ve ark., 2020).
Işık saçmak bir türün yenebilir olduğunu ya da olmadığını göstermez ve doğada mantar toplamak uzman bilgisi ister. Güvenlik çerçevesi Türkiye'deki yabani mantarlar rehberinde.
Işığın molekülü: 3-hidroksihispidin
Biyolüminesans üç parçalı bir tepkimedir: lusiferin denen bir molekül, onu oksitleyen lusiferaz enzimi ve tepkime sonunda ışığı yayan ürün. Mantarlardaki lusiferin 2015'te 3-hidroksihispidin olarak tanımlandı; bu molekül hispidinin oksitlenmesiyle oluşur ve bilinen diğer sekiz lusiferinin hiçbirine yapısal olarak benzemez (Purtov ve ark., 2015). Aynı çalışmada 3-hidroksihispidin, dört farklı cinse ait ışıklı mantarın özütünde ışık üretti (Purtov ve ark., 2015).
Hispidin mantar ve bitkilerde bilinen bir polifenoldür; odun çürükçülüğü yapan bazı mantarlardaki yeri hispidin yazısında. Hispidini lusiferine çeviren enzim, hispidin 3-hidroksilaz, NADPH kullanan ve FAD taşıyan bir monooksijenazdır; hispidin bağlandığında kofaktörün indirgenme hızı yaklaşık 100 kat artar (Tong ve ark., 2020).
Tepkimenin ışık veren ürünü, yani oksilusiferin, kafeik asidin piruvik asitle oluşturduğu bir bileşiktir ve aradaki basamakta yüksek enerjili bir endoperoksit ara ürünü öneriliyor (Kaskova ve ark., 2017).
Tablo her türde bu kadar düzgün değil. Mycena chlorophos lamelleri üzerinde yapılan inhibisyon deneyleri, dışarıdan verilen 3-hidroksihispidinin ışık üretmesine karşın bu türün doğal ışığında asıl substrat olmayabileceğini öne sürdü (Teranishi, 2018).
Kafeik asitten ışığa, ışıktan kafeik aside
2018'de Neonothopanus nambi mantarında lusiferaz ile birlikte üç anahtar enzim daha tanımlandı; dördü birlikte, bitki ve mantarlarda yaygın bir metabolit olan kafeik asitten başlayıp lusiferini üreten bir biyosentez döngüsü oluşturuyor (Kotlobay ve ark., 2018). Döngü kabaca şöyle ilerler:
- Kafeik asit hispidine çevrilir; özüt deneylerinde bu basamak için ATP ve malonil-KoA da eklendi (Oba ve ark., 2017).
- Hispidin, hispidin 3-hidroksilaz ile 3-hidroksihispidine dönüşür (Tong ve ark., 2020).
- Lusiferaz 3-hidroksihispidini oksitler ve ışık açığa çıkar (Kotlobay ve ark., 2018).
- Ortaya çıkan oksilusiferin bir kafeik asit türevidir ve döngü yeniden kafeik aside bağlanır (Kaskova ve ark., 2017; Kotlobay ve ark., 2018).
Bu genler kafeik asit üretim genleriyle birlikte Pichia pastoris mayasına aktarıldığında maya standart besiyerinde kendi kendine ışık saçtı (Kotlobay ve ark., 2018).
Meyve gövdelerindeki hispidin miktarı üç ışıklı türde gram başına 25-1000 pikomol arasında ölçüldü; henüz ışık saçmayan genç meyve gövdeleri de dışarıdan hispidin verildiğinde parladı (Oba ve ark., 2017). Bu alandaki ölçümlerin bir kısmı miselyumda, bir kısmı meyve gövdesinde yapıldığı için iki yapı arasındaki farkı miselyum ve meyve gövdesi yazısından hatırlamakta yarar var.
Işık bir saate bağlı
Mantar ışığının sürekli yandığı ve odundaki lignin yıkımının bir yan ürünü olabileceği uzun süre kabul gördü (Oliveira ve ark., 2015). Neonothopanus gardneri miselyumunda yapılan ölçümler ise ışığın sıcaklıktan bağımsız çalışan bir sirkadiyen saatle düzenlendiğini gösterdi; lusiferaz, redüktaz ve lusiferin miktarı gün içinde döngüsel olarak değişiyordu (Oliveira ve ark., 2015). Odun yıkımıyla ilişkili bu yaşam biçiminin ekosistemdeki yeri misel ağı ve çevresel rol yazısında.
Aynı çalışmada içinden yeşil LED ile aydınlatılmış yapay mantarlar, karanlık tuzaklara göre çok daha fazla böcek çekti; yazarlar ışığın rüzgârın zayıf olduğu orman tabanında sporları taşıyabilecek böcekleri çekiyor olabileceğini öne sürüyor (Oliveira ve ark., 2015). Sporların lamelden nasıl atıldığını ve sonra nasıl taşındığını mantar sporlarının nasıl fırlatıldığı yazısında anlattık.
Mantar genleriyle parlayan bitkiler
Kafeik asit bütün bitkilerde bulunduğu için mantar yolu bitkiye taşınmaya uygundu (Mitiouchkina ve ark., 2020). 2020'de bu yolla değiştirilen tütün bitkileri çıplak gözle görülebilen, kendi kendini sürdüren bir ışık yaydı (Mitiouchkina ve ark., 2020).
2024'te enzimlerin iyileştirilmiş sürümleri bitki, mantar ve memeli hücrelerinde ışığı 10 ila 100 kat artırdı ve canlı dokunun video hızında görüntülenmesine olanak verdi (Shakhova ve ark., 2024). Bu uygulamalar araştırma araçlarıdır; mantarın kendisiyle ilgili bir beslenme ya da sağlık iddiası taşımaz.
Bir mantar yolunun bitkide çalışması, mantarların soy ağacındaki yerini de merak ettiriyor; bu konu mantarlar bitki mi hayvan mı yazısında.
Bilimsel referanslar
Kaskova, Z.M. et al. (2017). Mechanism and color modulation of fungal bioluminescence. Sci Adv, 3(4), e1602847. PMID 28508049. DOI 10.1126/sciadv.1602847.
Ke, H.M. et al. (2020). Mycena genomes resolve the evolution of fungal bioluminescence. Proc Natl Acad Sci U S A, 117(49), 31267-31277. PMID 33229585. DOI 10.1073/pnas.2010761117.
Kotlobay, A.A. et al. (2018). Genetically encodable bioluminescent system from fungi. Proc Natl Acad Sci U S A, 115(50), 12728-12732. PMID 30478037. DOI 10.1073/pnas.1803615115.
Mitiouchkina, T. et al. (2020). Plants with genetically encoded autoluminescence. Nat Biotechnol, 38(8), 944-946. PMID 32341562. DOI 10.1038/s41587-020-0500-9.
Oba, Y. et al. (2017). Identification of hispidin as a bioluminescent active compound and its recycling biosynthesis in the luminous fungal fruiting body. Photochem Photobiol Sci, 16(9), 1435-1440. PMID 28766678. DOI 10.1039/c7pp00216e.
Oliveira, A.G. et al. (2012). Evidence that a single bioluminescent system is shared by all known bioluminescent fungal lineages. Photochem Photobiol Sci, 11(5), 848-52. PMID 22495263. DOI 10.1039/c2pp25032b.
Oliveira, A.G. et al. (2015). Circadian control sheds light on fungal bioluminescence. Curr Biol, 25(7), 964-8. PMID 25802150. DOI 10.1016/j.cub.2015.02.021.
Perry, B.A. et al. (2024). Diversity, Distribution, and Evolution of Bioluminescent Fungi. J Fungi (Basel), 11(1), 19. PMID 39852438. DOI 10.3390/jof11010019.
Purtov, K.V. et al. (2015). The Chemical Basis of Fungal Bioluminescence. Angew Chem Int Ed Engl, 54(28), 8124-8. PMID 26094784. DOI 10.1002/anie.201501779.
Shakhova, E.S. et al. (2024). An improved pathway for autonomous bioluminescence imaging in eukaryotes. Nat Methods, 21(3), 406-410. PMID 38253843. DOI 10.1038/s41592-023-02152-y.
Teranishi, K. (2018). Trans-3-hydroxyhispidin is not an actual bioluminescence substrate in pileus gills of the luminous fungus Mycena chlorophos. Biochem Biophys Res Commun, 504(1), 190-195. PMID 30172376. DOI 10.1016/j.bbrc.2018.08.153.
Tong, Y. et al. (2020). Substrate binding tunes the reactivity of hispidin 3-hydroxylase, a flavoprotein monooxygenase involved in fungal bioluminescence. J Biol Chem, 295(47), 16013-16022. PMID 32917724. DOI 10.1074/jbc.RA120.014996.
Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.
Atıf yapılan kaynak: 12 | Yöntem: Editöryel Politika | Referanslar: Bibliyografya