Giberellin Nedir? Pirinç Fidesini Uzatan Mantar Molekülü

Bitki biyolojisi kitaplarında adı geçen büyüme hormonlarından birinin adı bir bitkiden değil, bir mantar cinsinden gelir. Giberellin araştırmalarının kökeni 19. yüzyıl Japonya'sında, bir çeltik hastalığının mantar enfeksiyonundan kaynaklandığının gösterilmesine dayanır (Hedden ve ark., 2015). Bu yazı o hastalığı, molekülü mantarın içinde kuran gen kümesini ve giberellik asidin bugün nasıl üretildiğini anlatıyor.

Bakanae: bir çeltik hastalığından bir hormon adına

Hastalığın belirtileri arasında fidenin aşırı uzaması ve kısırlık vardı; araştırmacılar bu belirtilerin Gibberella fujikuroi adı verilen, bugün Fusarium fujikuroi olarak sınıflandırılan mantarın salgılarından kaynaklandığını göstermiş ve etken maddeye bu cins adından türetilen giberellin adını vermiştir (Hedden ve ark., 2015).

Bitki fizyologlarının ilgisi bu metabolitlerin büyüme üzerindeki etkisine yöneldi. Aynı tarihsel derlemeye göre bu maddelerin cüce mutant bitkilerde büyümeyi geri getirmesi ve bazı rozet bitkilerinde sapa kalkmayı ve çiçeklenmeyi başlatması, onların bitkinin kendi büyüme düzenleyicileri olabileceği fikrini doğurmuş; bu fikir 1950'lerin sonunda kimyasal tanımlamayla doğrulanmıştır (Hedden ve ark., 2015).

Bakanae bugün: tohumla taşınan bir çeltik hastalığı

Hastalık tarihte kalmadı. Güncel bir derlemeye göre bakanae kaynaklı ürün kaybı bölgeye ve yetiştirilen çeşide bağlı olarak %3,0 ile %95,4 arasında değişmektedir (An ve ark., 2023). Aynı derlemede hastalık etkeni olarak bugün Fusarium fujikuroi tür kompleksine ait dört türün kabul edildiği, enfeksiyonun hem tohum hem de toprak yoluyla taşındığı aktarılır (An ve ark., 2023).

Derlemenin yazarları, morfolojik özelliklere dayalı tanının yanlış tür adlandırmasına yol açabildiğini, bu nedenle moleküler tanının tohum sertifikasyonu için önem taşıdığını belirtir (An ve ark., 2023). Yazıda biyolojik mücadele ve dayanıklı çeşitlerin henüz yaygın kullanılmadığı da aktarılır (An ve ark., 2023). Bitki patojeni mantarlara karşı kullanılan bir fungisit sınıfının mantar kökenli hikâyesini strobilurin nedir yazısında anlattık.

Mantarın içindeki üretim hattı: gen kümesi

Bir mantarda tek bir molekülün sentezinde görev alan genler kromozom üzerinde yan yana dizildiğinde, bu yapıya biyosentetik gen kümesi denir. F. fujikuroi'de giberellik asit (GA3) sentezi, bir gen kümesinde kodlanan yedi enzimle yürür ve bu enzimlerden dördü sitokrom P450 monooksijenazlarıdır (Bhattacharya ve ark., 2012).

Bir genetik çalışmaya göre kümede giberelline özgü bir geranilgeranil difosfat sentazı ve ent-kaureni oluşturan iki işlevli bir siklaz bulunur; P450-4 geni ent-kaureni ent-kaurenoik aside götüren üç yükseltgenme adımını, P450-1 ise buradan GA14'e uzanan dört adımı yürütür (Tudzynski ve ark., 2002). Aynı çalışmada P450-2 geninin bir 20-oksidaz kodladığı ve GA14'ü GA4'e çevirdiği gösterilmiştir (Tudzynski ve ark., 2002). Yolun sondan bir önceki adımında GA4'ü GA7'ye çeviren desatüraz enziminin ise bir 2-oksoglutarata bağımlı dioksijenaz olduğu laboratuvar deneyleriyle ortaya konmuştur (Bhattacharya ve ark., 2012).

Mantarın genomunu 12 kromozoma karşılık gelen 12 iskele hâlinde birleştiren çalışma, giberellin genlerinin bazı yakın Fusarium türlerinde de bulunduğunu, ancak incelenen türler arasında giberellin sentezinin yalnızca F. fujikuroi'de gerçekleştiğini bildirmiştir (Wiemann ve ark., 2013). Yazarlar bunu, sentezin tercih edilen konak olan çeltiğin enfeksiyonunda seçici bir avantaj sağladığı yönünde yorumlar (Wiemann ve ark., 2013).

Aynı molekül, birbirinden bağımsız üç yol

Bitki ve mantar yapıca özdeş giberellinler üretir; buna karşın iki biyosentez yolu arasındaki önemli farklar, bu yolların bitkilerde ve mantarlarda birbirinden bağımsız evrimleştiğine işaret eder (Tudzynski, 2005). Bu derleme, genlerin bitkiden mantara yatay aktarımla geçmiş olma ihtimalinin dışlandığını da not eder (Tudzynski, 2005).

Somut bir örnek 20-oksidaz adımı: bu adımı mantarda bir sitokrom P450 monooksijenaz yürütürken bitkilerde 2-oksoglutarata bağımlı bir dioksijenaz yürütür; gen ifadesinin düzenlenmesindeki farklarla birlikte bu durum bağımsız evrimin bir başka kanıtı olarak sunulmuştur (Tudzynski ve ark., 2002).

Hikâyeye üçüncü bir canlı grubu da katıldı. Soya fasulyesiyle ortak yaşayan Bradyrhizobium japonicum gibi azot bağlayan bakterilerdeki bir gen kümesini inceleyen çalışma, bu kümenin GA9 üretmek için gereken enzimleri kodladığını ve bakterilerin giberellin üretimi için bağımsız olarak evrimleşmiş üçüncü bir yol taşıdığını göstermiştir (Nett ve ark., 2017). Yazarlara göre birbirinden bağımsız ortaya çıkan üç yol da ortak bir biyokimyasal mantığı izler (Nett ve ark., 2017). Bitki dokusunda yaşayan mantarlar için endofit mantarlar nedir yazısına bakabilirsiniz.

Bitkinin içinde: büyüme frenini kaldırmak

Hormonun bitkide nasıl çalıştığı sorusuna gelince: tarihsel derlemeye göre giberellinlerin büyüme üzerindeki bir kısıtlamayı kaldırarak çalıştığı fikri, büyümeyi baskılayan DELLA proteinlerinin yıkımını başlattıklarının gösterilmesiyle doğrulanmış; giberellin reseptörü 2005'te çeltikten tanımlanmıştır (Hedden ve ark., 2015).

Çeltik genetiği üzerine yazılmış bir çalışmaya göre GA20ox2 geni kusurlu olan yarı cüce "sd1" mutantı bir yeşil devrim çeşidine aktarılmış, GID1 geninin ise çekirdekte çalışan bir giberellin reseptörünü kodladığı bulunmuştur (Ueguchi-Tanaka, 2023).

Ters yönde bir deney de var: mantarın desatüraz geninin üç bitki türünde ifade edildiği laboratuvar çalışmasında büyümede belirgin artış görülmüş, Solanum dulcamara'da boy kontrollere göre üç katına çıkmıştır (Bhattacharya ve ark., 2012).

Tarladan fermentöre: giberellik asit nasıl üretiliyor?

Çeltik fidesini hasta eden mantar, aynı zamanda bu molekülün endüstriyel üreticisi. Güncel bir derlemeye göre GA3 bitki büyüme hormonu olarak tarım, bahçecilik ve bira sanayisinde kullanılır ve endüstriyel üretimi, tek üretici suş olarak F. fujikuroi kullanılan uzun süreli daldırılmış (sıvı) fermantasyona dayanır (Wang ve ark., 2022). Aynı derlemeye göre sentez; azot baskısı, genel düzenleyiciler, histon değişiklikleri ve G proteini sinyal yolundan oluşan çok katmanlı bir ağla denetlenir (Wang ve ark., 2022).

Üretim teknolojisini derleyen bir başka çalışma, GA3'ün özellikle sap uzaması, tohum çimlenmesi ve meyve iriliği açısından doğal bir bitki büyüme düzenleyicisi olarak kullanıldığını, mantarlarla sıvı ya da katı hâl fermantasyonuyla üretildiğini aktarır (Camara ve ark., 2018). Yazarlara göre üretim maliyeti, molekülün tarlada geniş ölçekte uygulanmasını hâlâ sınırlamaktadır (Camara ve ark., 2018). Fermentörde çalıştırılan başka mantarlar için sitrik asit ve Aspergillus niger ile mikoprotein nedir yazılarına bakabilirsiniz.

Bilimsel referanslar

An, Y.N. et al. (2023). Current Studies on Bakanae Disease in Rice: Host Range, Molecular Identification, and Disease Management. Mycobiology, 51(4), 195-209. PMID 37711983. DOI 10.1080/12298093.2023.2241247.

Bhattacharya, A. et al. (2012). Characterization of the fungal gibberellin desaturase as a 2-oxoglutarate-dependent dioxygenase and its utilization for enhancing plant growth. Plant Physiol, 160(2), 837-45. PMID 22911627. DOI 10.1104/pp.112.201756.

Camara, M.C. et al. (2018). Current advances in gibberellic acid (GA3) production, patented technologies and potential applications. Planta, 248(5), 1049-1062. PMID 30069731. DOI 10.1007/s00425-018-2959-x.

Hedden, P. et al. (2015). A Century of Gibberellin Research. J Plant Growth Regul, 34(4), 740-60. PMID 26523085. DOI 10.1007/s00344-015-9546-1.

Nett, R.S. et al. (2017). Elucidation of gibberellin biosynthesis in bacteria reveals convergent evolution. Nat Chem Biol, 13(1), 69-74. PMID 27842068. DOI 10.1038/nchembio.2232.

Tudzynski, B. et al. (2002). The gibberellin 20-oxidase of Gibberella fujikuroi is a multifunctional monooxygenase. J Biol Chem, 277(24), 21246-53. PMID 11943776. DOI 10.1074/jbc.M201651200.

Tudzynski, B. (2005). Gibberellin biosynthesis in fungi: genes, enzymes, evolution, and impact on biotechnology. Appl Microbiol Biotechnol, 66(6), 597-611. PMID 15578178. DOI 10.1007/s00253-004-1805-1.

Ueguchi-Tanaka, M. (2023). Gibberellin metabolism and signaling. Biosci Biotechnol Biochem, 87(10), 1093-1101. PMID 37403377. DOI 10.1093/bbb/zbad090.

Wang, H.N. et al. (2022). Recent advances in metabolic regulation and bioengineering of gibberellic acid biosynthesis in Fusarium fujikuroi. World J Microbiol Biotechnol, 38(8), 131. PMID 35689127. DOI 10.1007/s11274-022-03324-2.

Wiemann, P. et al. (2013). Deciphering the cryptic genome: genome-wide analyses of the rice pathogen Fusarium fujikuroi reveal complex regulation of secondary metabolism and novel metabolites. PLoS Pathog, 9(6), e1003475. PMID 23825955. DOI 10.1371/journal.ppat.1003475.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 10  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya