Mantarlarda Eşleşme Tipleri: Bipolar, Tetrapolar ve Dikaryon

Bir spordan çimlenen misel, hikâyenin yalnızca yarısıdır. Meyve gövdesine giden yol genellikle bu miselin kendisiyle uyumlu başka bir miselle buluşup çekirdeklerini paylaşmasından geçer (Kothe, 2001). Kimin kiminle eşleşebileceğini belirleyen sistem ise alıştığımız iki cinsiyet düzenine benzemez: çok alelli eşleşme tipi genleri sayesinde tek bir türde birbiriyle uyumlu binlerce eşleşme tipi bulunabilir (Casselton ve ark., 1998).

Cinsiyet değil, eşleşme tipi

Basidiomycota şubesindeki mantarlarda, farklı genotipler arasında eşleşme gerektiren türlerde uyumluluk genellikle iki sinyal üzerinden ayırt edilir: hücreler arasında karşılıklı feromon alışverişi ve hücre kaynaştıktan sonra homeodomain proteinlerinin etkileşimi (Coelho ve ark., 2017). Eşleşmeden doğan yapıda bu iki uyumluluk etkeninin de iki farklı alel taşıması gerekir (Coelho ve ark., 2017). Bu yüzden mikolojide "erkek" ya da "dişi" yerine eşleşme tipi (mating type) kavramı kullanılır.

Misel ağının nasıl büyüdüğünü hifa nedir yazısında, sporların meyve gövdesinden nasıl ayrıldığını mantar sporları nasıl fırlatılır yazısında bulabilirsiniz.

İki gen bölgesi: A ve B

Mantar türlerinin çoğunun ıslahını iki eşleşme tipi lokusu kontrol eder (Kothe, 2001). A lokusundaki genler homeodomain sınıfından transkripsiyon faktörleri üretir ve bu faktörler ancak farklı alellerden gelen iki protein birleştiğinde etkin hâle gelir; B lokusu ise çekirdeklerin miseller arasında göç etmesini başlatan bir feromon ve reseptör sistemini kodlar (Kothe, 2001). Doğada bu birleşme, farklı eşleşme tipinden iki hücre kaynaşıp proteinlerini aynı sitoplazmada buluşturduğunda gerçekleşir (Kothe, 2001).

Nameko mantarında (Pholiota microspora) uyumlu bir A lokusunun iki homeodomain geni tek çekirdekli bir suşa aktarıldığında kıskaç benzeri hücrelerin yaklaşık yarısı gerçek kıskaca dönüşmüş, genler güçlü bir promotörle ifade edildiğinde kıskaç oluşumu yüzde 85'in üzerine çıkmış ve hücreler dikaryondaki gibi iki çekirdek taşımıştır (Yi ve ark., 2010).

Tetrapolar ve bipolar sistemler

İki uyumluluk etkeni birbirinden bağımsız kalıtıldığında mayoz sonucunda dört haploit eşleşme genotipi oluşur; buna tetrapolarlık denir ve Basidiomycota için atasal durum olduğu düşünülür (Coelho ve ark., 2017). İki etken birbirine bağlı kalıtıldığında ya da bazı türlerde feromon temelli ayırt etme ortadan kalktığında mayozdan yalnızca iki eşleşme tipi çıkar; buna da bipolarlık denir (Coelho ve ark., 2017).

Polyporales ve diğer Agaricomycetes genomlarının incelendiği çalışmada bipolar ya da tetrapolar olmasından bağımsız olarak bütün genomlarda homeodomain ve feromon reseptörü genleri bulunmuş; veriler bipolarlığın bu gruplarda birden fazla kez ortaya çıktığı yorumuyla uyumlu bulunmuştur (James ve ark., 2013).

Binlerce eşleşme tipi nasıl mümkün?

Eşleşme tipi genlerinin çok alelli olması, farklı alellerin ikisinin de uyum için gerekli olmasıyla birleşince, tek türde binlerce eşleşme tipinin önünü açar (Casselton ve ark., 1998). Popülasyon düzeyinde bu çeşitliliğin, dış eşleşme koşullarında seyrek ve birbiriyle uyumlu alellerin seçilimiyle oluştuğu ve eşleşme tipi sayısının birkaç bine ulaşabildiği düşünülür (Coelho ve ark., 2017).

Mantığı basit bir hesapla görmek mümkün: tetrapolar bir türde iki miselin tam uyumu için hem A hem B lokusunda farklı alel taşımaları gerekir ve alel sayısı arttıkça rastgele karşılaşan iki miselin bu koşulu sağlama olasılığı yükselir. Bu tabloyu iyi anlatan model organizmalardan biri Schizophyllum commune. Tetrapolar sistemiyle bilinen bu türde deniz tabanı tortusundan elde edilen bir suşta iki eşleşme alt tipi tanımlanmış, alt tipler arası çaprazlamalarda daha az meyve gövdesi oluşmuş ve alt tip kimliği B lokusundaki iki genle ilişkilendirilmiştir (Chu ve ark., 2025).

Dikaryon ve kıskaç bağlantıları

Uyumlu iki misel buluştuğunda ortaya çıkan dikaryonda her hücre iki haploit çekirdek taşır; bu çekirdekler birbirine yakın durur ama kaynaşmaz (Casselton ve ark., 1998).

Basidiomycota dikaryonlarında vejetatif büyüme sırasında kıskaç bağlantısı (clamp connection) adlı küçük bir yan yapı oluşur (Aanen ve ark., 2023). Aynı derlemede anlatıldığı gibi, bölünme sırasında iki çekirdek geçici olarak tek çekirdekli bir evreye girer, çekirdeklerden biri geriye doğru büyüyen kıskaç hücresine geçer ve bu hücre sonra alt hücreyle kaynaşarak dikaryon yapısını yeniden kurar (Aanen ve ark., 2023). Yazarlar kıskaç bağlantılarının çekirdeklerin birbirini kaynaşma yeteneği açısından sürekli sınadığı bir kalite kontrol noktası olabileceğini öne sürer; bu henüz bir hipotezdir (Aanen ve ark., 2023).

Kültür suşlarının ıslahında neden önemli?

Klasik çaprazlama ıslahı iki haploit suştan verimli bir dikaryon kurmaya dayanır (Kothe, 2001). Derleme niteliğindeki bir çalışmada eşleşme tipi genlerinin ekonomik önemi yüksek kültür mantarı ve istiridye mantarında eşleşme tipi destekli ıslah programlarında kullanılmaya başlandığı aktarılır (Kothe, 2001). Shiitake'de A lokusunun genom dizisinden tanımlandığı çalışmada eşleşme tipinin hızlı moleküler tespiti için iki belirteç geliştirilmiş ve eşleşme tiplerini belirlemenin ıslah ve yetiştiricilik açısından önemi vurgulanmıştır (Au ve ark., 2014).

Akrabalar arasında çaprazlamanın bedeli de ölçülmüş. Kültür mantarında akraba ve akraba olmayan çaprazlamaları karşılaştıran laboratuvar çalışmasında dış çaprazlanmış grup sekiz uygunluk bileşeninin üçünde anlamlı avantaj göstermiş, akraba grubun dış çaprazlanmış gruba oranı olarak hesaplanan çarpımsal uygunluk oranı 0,18 bulunmuştur (Xu, 1995).

Kültür mantarının kendisi de ilginç bir istisna. Agaricus bisporus var. bisporus baskın olarak psödohomotalik bir yaşam döngüsüne sahiptir ve sporlarının çoğu iki çekirdekli olarak oluşur; daha az oranda tek çekirdekli spor da üretilir (Callac ve ark., 2006). Aynı çalışmada yetiştirme substratına bir ebeveynden tek çekirdekli misel, diğerinden spor birlikte aşılanmış ve meyve gövdelerinin çoğu ya da tamamı bu ikisi arasındaki dış çaprazlamadan oluşmuş; yazarlar yöntemin ticari ıslah programlarında kullanılabileceğini belirtmiştir (Callac ve ark., 2006). Suşların neden farklı davrandığını tür içi varyasyon ve suş önemi yazısında, kültür mantarının biyolojisini kültür mantarı tür ansiklopedisinde okuyabilirsiniz.

Bilimsel referanslar

Aanen, D.K. et al. (2023). Longevity of Fungal Mycelia and Nuclear Quality Checks: a New Hypothesis for the Role of Clamp Connections in Dikaryons. Microbiol Mol Biol Rev, 87(3), e0002221. PMID 37409939. DOI 10.1128/mmbr.00022-21.

Au, C.H. et al. (2014). The genetic structure of the A mating-type locus of Lentinula edodes. Gene, 535(2), 184-90. PMID 24295887. DOI 10.1016/j.gene.2013.11.036.

Callac, P. et al. (2006). Evidence for outcrossing via the Buller phenomenon in a substrate simultaneously inoculated with spores and mycelium of Agaricus bisporus. Appl Environ Microbiol, 72(4), 2366-72. PMID 16597931. DOI 10.1128/AEM.72.4.2366-2372.2006.

Casselton, L.A. et al. (1998). Molecular genetics of mating recognition in basidiomycete fungi. Microbiol Mol Biol Rev, 62(1), 55-70. PMID 9529887. DOI 10.1128/MMBR.62.1.55-70.1998.

Chu, C. et al. (2025). Evidence for the Existence of Mating Subtypes Within the Schizophyllum commune: Mating Behavior and Genetic Divergence. J Fungi (Basel), 11(4), 277. PMID 40278098. DOI 10.3390/jof11040277.

Coelho, M.A. et al. (2017). Fungal Sex: The Basidiomycota. Microbiol Spectr, 5(3). PMID 28597825. DOI 10.1128/microbiolspec.FUNK-0046-2016.

James, T.Y. et al. (2013). Polyporales genomes reveal the genetic architecture underlying tetrapolar and bipolar mating systems. Mycologia, 105(6), 1374-90. PMID 23928418. DOI 10.3852/13-162.

Kothe, E. (2001). Mating-type genes for basidiomycete strain improvement in mushroom farming. Appl Microbiol Biotechnol, 56(5-6), 602-12. PMID 11601606. DOI 10.1007/s002530100763.

Xu, J. (1995). Analysis of inbreeding depression in Agaricus bisporus. Genetics, 141(1), 137-45. PMID 8536962. DOI 10.1093/genetics/141.1.137.

Yi, R. et al. (2010). A-mating-type gene expression can drive clamp formation in the bipolar mushroom Pholiota microspora (Pholiota nameko). Eukaryot Cell, 9(7), 1109-19. PMID 20453073. DOI 10.1128/EC.00374-09.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 10  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya