Schizosaccharomyces pombe: Bölünen Maya

Maya deyince çoğu kişinin aklına ekmek ve bira mayası Saccharomyces cerevisiae gelir. Laboratuvarda ise ikinci bir maya var: Schizosaccharomyces pombe, yani bölünen maya. Adındaki "schizo" bölünmeyi anlatır; hücre tomurcuk vermek yerine ortadan ikiye ayrılarak çoğalır. Bu ayrıntı, onu hücre döngüsü araştırmalarının merkezine taşıyan özelliklerden biri oldu.

İki maya arasındaki mesafe

İki maya birbirine göründüğü kadar yakın değildir. Bir derlemeye göre S. cerevisiae ile S. pombe birbirlerinden, ikisinin hayvanlardan farklı olduğu kadar farklıdır ve ataları yaklaşık 420 ile 330 milyon yıl önce ayrılmıştır (Sipiczki, 2000). Başka bir derleme ayrılmayı yaklaşık 350 milyon yıl öncesine koyar ve S. pombe'nin bu süre boyunca daha yavaş evrimleştiğini, bu nedenle ortak atadan gelen özelliklerin daha fazlasını koruduğunu ve metazoa hücreleriyle daha çok ortak yan taşıdığını belirtir (Hoffman ve ark., 2015).

Aynı derleme, bölünen mayayı ökaryot moleküler ve hücresel biyolojisi için önemli bir model organizma olarak tanımlar ve iki maya üzerinde yapılan çalışmaların transkripsiyon, translasyon, DNA replikasyonu, hücre döngüsü denetimi ve sinyal iletimi gibi temel süreçlerde rol oynayan genlerin keşfine yol açtığını anlatır (Hoffman ve ark., 2015). Mayaların mantar âlemindeki yerini maya bir mantar mı yazısında ele aldık.

Hücre döngüsü: mayadan insana uzanan gen

Bölünen mayanın bilim tarihindeki payı hücre döngüsüyle geldi. İnsan cDNA kütüphanesi bölünen mayada ifade edilerek cdc2 mutantını tamamlayabilen klonlar seçilmiş ve böylece cdc2 geninin insan homoloğu klonlanmıştır (Lee ve ark., 1987). Öngörülen protein dizisi maya cdc2 geninkine çok benzemiş; yazarlar bunu hücre döngüsünü denetleyen mekanizmanın unsurlarının maya ile insan arasında korunmuş olmasına işaret saymıştır (Lee ve ark., 1987).

Bu tür bir tamamlama deneyi basit bir mantık üzerine kurulur: bir genin işlevi bozulmuş maya suşu, başka bir türden gelen doğru gen sayesinde yeniden normal bölünüyorsa, iki gen aynı işi yapıyor demektir.

Hücre boyunu ölçen gradyan

Bölünen maya, belirli ve tekrarlanabilir bir boyutta mitoza girer; bu da hücrenin kendi boyunu nasıl ölçtüğü sorusunu doğurur. Bir çalışma, hücre uçlarında yerleşen Pom1 adlı polarite protein kinazının, mitoza girişi denetleyen bir sinyal ağını düzenlediğini göstermiştir (Moseley ve ark., 2009). Ağ, interfaz hücrelerinin ortasındaki korteks düğümlerinde bulunur ve bu düğümler Cdk1 inhibitörü Wee1 ile Wee1'i baskılayan kinazları taşır (Moseley ve ark., 2009).

Mekanizma bir derişim eğimine dayanır: Pom1, hücre uçlarından ortaya doğru azalan bir gradyan oluşturur ve mitoza girişi doza bağlı biçimde engeller; hücre uzadıkça orta bölgedeki Pom1 düzeyi düşer ve mitoza giriş gerçekleşir (Moseley ve ark., 2009). Yazarlar bu düzeneği, hücre boyu bilgisinin üretilip mitoza girişle eşleştirilmesi olarak tanımlar (Moseley ve ark., 2009).

Genomun sayıları ve intronlar

Bölünen mayanın genomu 2002'de yayımlandı ve ökaryotlar arasında küçük bir gen sayısı bildirdi: 4.824 protein kodlayan gen (Wood ve ark., 2002). Sentromerler 35 ile 110 kilobaz arasında değişir ve içlerinde 1,8 kilobazlık iyi korunmuş bir öğe dahil akraba tekrarlar bulunur (Wood ve ark., 2002).

Genomun dikkat çeken yanı intronlardır: genlerin yaklaşık %43'ü intron taşır ve toplam intron sayısı 4.730'dur (Wood ve ark., 2002). Aynı çalışma, hücre iskeleti, bölmelenme, hücre döngüsü denetimi, proteoliz, protein fosforilasyonu ve RNA kesip-birleştirme için gereken korunmuş genleri belirlemiş ve bunların ökaryot yaşamın ortaya çıkışıyla birlikte doğmuş olabileceğini öne sürmüştür (Wood ve ark., 2002). Bir mantar genomunun nasıl okunduğunu mantar genomu nasıl dizilenir yazısında anlattık.

Silme koleksiyonu: hangi gen vazgeçilmez

Genomu okumak bir şey, her genin ne yaptığını sınamak başka şeydir. Bölünen mayada genomun %98,4'ünü kapsayan 4.836 heterozigot diploit silme mutantı üretilmiş ve bu koleksiyon ökaryot biyolojisi için bir araç olarak sunulmuştur (Kim ve ark., 2010). Tomurcuklanan mayayla karşılaştırma, iki mayadaki tek kopyalı ortologların %83'ünün vazgeçilebilirlik açısından örtüştüğünü göstermiştir (Kim ve ark., 2010).

Farklar da öğreticiydi: mitokondriyal translasyon ve hücre döngüsü kontrol noktası denetimi gibi yolaklarda vazgeçilebilirlik iki maya arasında ayrışmış; bölünen mayada temel gen sayısı tomurcuklanan mayadakinden yüksek bulunmuştur (Kim ve ark., 2010). Aynı çalışmada temel genlerin tek kopya olma, geniş biçimde korunma ve intron taşıma olasılığının daha yüksek olduğu bildirilmiştir (Kim ve ark., 2010). Filamentli bir mantarda nakavt koleksiyonunun nasıl kurulduğunu Neurospora crassa yazısında anlatıyoruz.

RNAi ve heterokromatin bağlantısı

Bölünen mayanın bir başka katkısı kromozom biyolojisinden geldi. Argonaute, dicer ve RNA-bağımlı RNA polimeraz gen homologları silindiğinde, sentromerik heterokromatik tekrarlardan tamamlayıcı transkriptlerin anormal biçimde biriktiği görülmüştür (Volpe ve ark., 2002). Aynı çalışmada sentromere entegre edilmiş transgenlerde transkripsiyonel baskının kalktığı, histon H3 lizin-9 metilasyonunun kaybolduğu ve sentromer işlevinin bozulduğu bildirilmiş; yazarlar sentromerik tekrarlardan doğan çift sarmallı RNA'nın heterokromatin oluşumunu ve korunmasını RNAi yoluyla yönlendirdiğini öne sürmüştür (Volpe ve ark., 2002).

Laboratuvar dışında: şaraptaki asit

Bölünen maya yalnız laboratuvar organizması değil. Bir derlemeye göre S. pombe, asitliği yüksek şarapların görüldüğü serin bağcılık bölgelerinde malik asit metabolizması yoluyla asitliği düşürmek için değerlendirilmektedir (Benito, 2019). Aynı derleme cinsin şarabın renk ve polisakkarit içeriği gibi kalite parametrelerini etkilediğini, kullanımdaki başlıca sorunun ise yüksek asetat üretimi gibi sorunları azaltacak uygun suş seçimi olduğunu belirtir (Benito, 2019).

Derlemede zencefil fermantasyonu, elma şarabı, erik şarabı ve köpüklü şarap gibi başka üretim hatlarının da bu cinsi incelemeye başladığı aktarılır (Benito, 2019). Şarap fermantasyonunun maya tarafını şarap mayası nasıl çalışır yazısında bulabilirsiniz.

Bilimsel referanslar

Benito, S. (2019). The impacts of Schizosaccharomyces on winemaking. Appl Microbiol Biotechnol, 103(11), 4291-4312. PMID 31004207. DOI 10.1007/s00253-019-09827-7.

Hoffman, C.S. et al. (2015). An Ancient Yeast for Young Geneticists: A Primer on the Schizosaccharomyces pombe Model System. Genetics, 201(2), 403-23. PMID 26447128. DOI 10.1534/genetics.115.181503.

Kim, D.U. et al. (2010). Analysis of a genome-wide set of gene deletions in the fission yeast Schizosaccharomyces pombe. Nat Biotechnol, 28(6), 617-623. PMID 20473289. DOI 10.1038/nbt.1628.

Lee, M.G. et al. (1987). Complementation used to clone a human homologue of the fission yeast cell cycle control gene cdc2. Nature, 327(6117), 31-5. PMID 3553962. DOI 10.1038/327031a0.

Moseley, J.B. et al. (2009). A spatial gradient coordinates cell size and mitotic entry in fission yeast. Nature, 459(7248), 857-60. PMID 19474789. DOI 10.1038/nature08074.

Sipiczki, M. (2000). Where does fission yeast sit on the tree of life? Genome Biol, 1(2), REVIEWS1011. PMID 11178233. DOI 10.1186/gb-2000-1-2-reviews1011.

Volpe, T.A. et al. (2002). Regulation of heterochromatic silencing and histone H3 lysine-9 methylation by RNAi. Science, 297(5588), 1833-7. PMID 12193640. DOI 10.1126/science.1074973.

Wood, V. et al. (2002). The genome sequence of Schizosaccharomyces pombe. Nature, 415(6874), 871-80. PMID 11859360. DOI 10.1038/nature724.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 8  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya