Anastomoz Nedir: Hifaların Birleşmesi

Çoğu canlıda hücreler bölündükten sonra kendi yoluna gider. İpliksi mantarlarda hifalar ise yalnız uçtan uzayıp dallanmakla kalmaz, birbirine ulaşıp kaynaşabilir; bu hifa füzyonuna anastomoz denir ve derleme çalışmalarına göre koloni içindeki iletişim ile dengenin korunmasında önemli bir yer tutar (Glass ve ark., 2000).

Birleşme adım adım: yaklaşma, temas, gözenek

Anastomozun canlı hücrede nasıl ilerlediği, Neurospora crassa kolonilerinin zara bağlanan boyalarla boyanıp konfokal mikroskopla izlendiği bir çalışmada ayrıntılı biçimde görüntülenmiştir (Hickey ve ark., 2002). Birleşmeye hazır hifalar uzaktan birbirini algılamış, yeni dal çıkarmış ya da büyüme yönünü değiştirerek temas noktasına yönelmiştir (Hickey ve ark., 2002).

Aynı çalışmada hifaların buluştuğu noktada sıklıkla boyanmış bir Spitzenkörper görülmüş; yazarlar bu yapının yapışma molekülleri, hücre duvarı enzimleri ve füzyon gözeneğini açacak sindirim enzimleri taşıyan kesecikler içerdiğini önermiştir (Hickey ve ark., 2002). Füzyondan sonra iki hifa arasındaki sitoplazma akışında çarpıcı değişiklikler olmuş ve birleşme noktasının yakınında çoğunlukla bölmeler oluşmuştur (Hickey ve ark., 2002). Hifa ucundaki bu kesecik merkezini Spitzenkörper nedir yazısında anlatıyoruz.

Çimlenen sporların buluşması

Füzyon yalnız olgun kolonide olmaz. N. crassa üzerine yoğunlaşan bir derlemeye göre eşeysiz sporların çimlenmesi yoğunluğa bağlı ilerler; tanıma lokuslarında aynı kimliği taşıyan çimlenen sporlar birbirine yönelip kaynaşır ve bu, koloninin daha hızlı kurulmasına katkı sağlayan bir uyum özelliğidir (Fischer ve ark., 2019). Aynı derleme ipliksi mantarlarda akrabalık tanıma, kimyasal yönelim ve hücre füzyonuyla ilişkili 70'ten fazla gen tanımlandığını, bunlar arasında iki korunmuş MAP kinaz kaskadı, STRIPAK kompleksi ve reaktif oksijen türleri üreten bir NOX kompleksi bulunduğunu belirtir (Fischer ve ark., 2019).

Bu genlerden biri so: geni taşımayan mutant, konidyal anastomoz tüpü denen füzyon uzantılarını üretebilmiş ama ne yabani tip hücrelere yönelebilmiş ne de onları kendine çekebilmiştir (Fleissner ve ark., 2005). Aynı çalışmada so geninin ipliksi askomisetlerin genomlarında korunmuş olduğu, askomiset mayalarında ve bazidiyomisetlerde ise bulunmadığı bildirilmiştir (Fleissner ve ark., 2005). Model küfün kendisi için Neurospora crassa yazısına bakabilirsiniz.

Sırayla konuşan hücreler

Birbirine yaklaşan iki hücre sinyali aynı anda göndermez. N. crassa'da kaynaşacak iki hücrenin sinyal gönderme ve alma işini sırayla üstlendiği bu diyaloğa benzer iletişimin, uzak akraba mantar türlerinde de korunduğu gösterilmiştir (Haj Hammadeh ve ark., 2022). Aynı çalışmada N. crassa ile gri küf Botrytis cinerea hücreleri karışık kültürde davranışlarını uzaktan eşgüdümlemiş ve fiziksel temas kurmuş, ama füzyon yalnızca aynı türün çimlenen sporları arasında gerçekleşmiştir (Haj Hammadeh ve ark., 2022).

B. cinerea'da füzyon ile enfeksiyon büyümesi birbirini dışlayan iki programdır ve N. crassa'nın varlığı gri küfü bitki yüzeyinde füzyona yöneltebilmiştir (Haj Hammadeh ve ark., 2022). Nematod yakalayan Arthrobotrys flagrans'ta ise aynı sinyal düzeneği hem koloni içi füzyonu yönetmiş hem de nematod tuzaklarının oluşumu için yeniden kullanılmıştır (Haj Hammadeh ve ark., 2022). Bu tuzakları nematod yakalayan mantarlar yazısında, gri küfün biyolojisini soylu çürüklük ve Botrytis cinerea yazısında bulabilirsiniz.

Kiminle birleşilir: akrabalık tanıma

Her karşılaşma birleşmeyle bitmez. 110 yabani N. crassa izolatıyla yapılan bir çalışmada çimlenen sporlar iletişim gruplarına ayrılmış; aynı gruptaki sporlar yüksek sıklıkla etkileşirken farklı gruplardakiler birbirinden kaçınmıştır (Heller ve ark., 2016). Grup üyeliğini belirleyen doc-1, doc-2 ve doc-3 genleri tanımlanmış, doc-1 ve doc-2 alellerinin yer değiştirmesinin bir suşu başka bir iletişim grubuna geçirmeye yettiği gösterilmiştir (Heller ve ark., 2016). Yazarlar bu genleri, kendi türünü arayıp bulmaya dayalı uzak mesafeli tanımaya aracılık eden "yeşil sakal" genleri olarak yorumlar (Heller ve ark., 2016).

Tanıma kapıdan geçildikten sonra da sürer. Hifa füzyonu farklı bireyler arasında da gerçekleşebilir, ama oluşan heterokaryonun yaşayıp yaşamayacağı het lokuslarındaki genetik yapıya bağlıdır; bu lokuslarda farklı özgüllük taşıyan suşlar kaynaştığında birleşen bölme yalıtılır ve hücre erimesi başlar (Glass ve ark., 2000). Bu mekanizmayı heterokaryon uyumsuzluğu yazısında ayrıca anlatıyoruz.

Ağın getirisi: besin ve çekirdek taşınması

Bağlantılı bir ağın ne kazandırdığı mutantlarla sınanmıştır. Hiç füzyon yapamayan ve füzyonu yaklaşık yarıya inen iki N. crassa mutantında işaretli besinlerin koloni içinde taşınması tekdüze ortamda olumsuz etkilenmiş, besinlerin dağınık olduğu ortamda ise daha da bozulmuştur (Simonin ve ark., 2012). Aynı çalışmada genç koloniler ve çimlenen sporlar besin ve genetik materyali kolayca paylaşırken olgun koloniler arasındaki paylaşımın çok sınırlı kaldığı bulunmuştur (Simonin ve ark., 2012).

Ağ çekirdekleri de karıştırır. N. crassa kolonisinde çekirdek hareketlerinin doğrudan ölçüldüğü bir çalışmada, hifa ağının her ölçekte karmaşık karışım akışları oluşturduğu ve tek bir koloni içindeki genetik çeşitliliğin bu akışlarla korunduğu gösterilmiştir (Roper ve ark., 2013). Hifaların genel büyüme düzeni için hifa nedir, mantar nasıl büyür yazısına bakabilirsiniz.

Başka mantarlarda anastomoz

Füzyonun sonucu türe göre değişir. Buğday patojeni Zymoseptoria tritici'de hücre füzyonu sitoplazmaların karışmasıyla sonuçlanmış ama çok çekirdekli hücre oluşturmamış; anastomoz patojenlik için gerekli çıkmamış, eşeysiz üreme yapısı piknidyumun gelişimi için ise zorunlu bulunmuştur (Francisco ve ark., 2020).

Bitki kökleriyle ortaklık kuran arbusküler mikoriza mantarlarında da ağın ne kadar bağlantılı olduğu türden türe ayrılır. Glomeraceae ailesinden üç türün karşılaştırıldığı bir çalışmada Funneliformis coronatus'ta hifa temaslarının yüzde 1,2-7,7'si kusursuz füzyonla sonuçlanırken bu oran Rhizophagus intraradices'te yüzde 25,8-48, Funneliformis mosseae'de yüzde 35,6-53,6 aralığında bulunmuştur (Pepe ve ark., 2016). Bu ortaklığın genel çerçevesi mikoriza nedir yazısında. Mantar hücrelerinin yoğunluğu nasıl algıladığını ise mantarlarda quorum sensing yazısında ele alıyoruz.

Bilimsel referanslar

Fischer, M.S. et al. (2019). Communicate and Fuse: How Filamentous Fungi Establish and Maintain an Interconnected Mycelial Network. Front Microbiol, 10, 619. PMID 31001214. DOI 10.3389/fmicb.2019.00619.

Fleissner, A. et al. (2005). The so locus is required for vegetative cell fusion and postfertilization events in Neurospora crassa. Eukaryot Cell, 4(5), 920-30. PMID 15879526. DOI 10.1128/EC.4.5.920-930.2005.

Francisco, C.S. et al. (2020). The role of vegetative cell fusions in the development and asexual reproduction of the wheat fungal pathogen Zymoseptoria tritici. BMC Biol, 18(1), 99. PMID 32782023. DOI 10.1186/s12915-020-00838-9.

Glass, N.L. et al. (2000). The genetics of hyphal fusion and vegetative incompatibility in filamentous ascomycete fungi. Annu Rev Genet, 34, 165-186. PMID 11092825. DOI 10.1146/annurev.genet.34.1.165.

Haj Hammadeh, H. et al. (2022). A dialogue-like cell communication mechanism is conserved in filamentous ascomycete fungi and mediates interspecies interactions. Proc Natl Acad Sci U S A, 119(12), e2112518119. PMID 35286209. DOI 10.1073/pnas.2112518119.

Heller, J. et al. (2016). Characterization of Greenbeard Genes Involved in Long-Distance Kind Discrimination in a Microbial Eukaryote. PLoS Biol, 14(4), e1002431. PMID 27077707. DOI 10.1371/journal.pbio.1002431.

Hickey, P.C. et al. (2002). Live-cell imaging of vegetative hyphal fusion in Neurospora crassa. Fungal Genet Biol, 37(1), 109-19. PMID 12223195. DOI 10.1016/s1087-1845(02)00035-x.

Pepe, A. et al. (2016). Different levels of hyphal self-incompatibility modulate interconnectedness of mycorrhizal networks in three arbuscular mycorrhizal fungi within the Glomeraceae. Mycorrhiza, 26(4), 325-32. PMID 26630971. DOI 10.1007/s00572-015-0671-2.

Roper, M. et al. (2013). Nuclear dynamics in a fungal chimera. Proc Natl Acad Sci U S A, 110(32), 12875-80. PMID 23861490. DOI 10.1073/pnas.1220842110.

Simonin, A. et al. (2012). Physiological significance of network organization in fungi. Eukaryot Cell, 11(11), 1345-52. PMID 22962278. DOI 10.1128/EC.00213-12.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 10  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya