Mikoriza Nedir? Mantar ile Bitki Kökü Arasındaki Ortaklık

Bir bitkinin kökü topraktan fosfat ve azot çekerken bu işi çoğu zaman tek başına yapmaz. Damarlı bitkilerin çoğunluğu mikorizaldır, yani kökleri bir mantarla ortaklık içinde yaşar (Brundrett ve ark., 2018). Mikoriza kelimesi Yunanca mantar ve kök sözcüklerinin birleşimidir ve bu ilişkinin iki tarafını birlikte adlandırır. Mantar topraktaki mineral besinlere erişim sağlar, bitki de karşılığında organik karbon verir (Luginbuehl ve ark., 2017).

Dört ana tip

Mikoriza durumunu bitki soyları üzerinden derleyen bir çalışma dört ana tip tanımlar: arbüsküler mikoriza, ektomikoriza, erikoid mikoriza ve orkide mikorizası (Brundrett ve ark., 2018). Tipleri ayıran şey mantarın kökün neresine yerleştiği ve hangi mantar grubunun ortaklığı kurduğudur.

Mikorizayı öteki mantar-bitki ilişkilerinden ayırırken iki komşu konu akla gelir. Belirti vermeden yaprak ve gövde dokusunda yaşayan mantarlar endofit mantarlar yazısının, mantarın bir alg ya da siyanobakteriyle yeni bir beden kurduğu ortaklık ise liken ve mantar sembiyozu yazısının konusu. Ormandaki misel ağlarının ekosistem ölçeğindeki yeri mantarların çevresel rolü ve misel ağı yazısında ele alındı.

Arbüsküler mikoriza: hücrenin içinde bir alışveriş noktası

Arbüsküler mikorizal mantarların sporları konakçı olmadan da çimlenebilir, fakat hif büyümesi çok sınırlı kalır; kök yakınına gelen hifler ise köke girmeden önce yoğun biçimde dallanır (Akiyama ve ark., 2005). Lotus japonicus köklerinin salgılarından bu dallanmayı tetikleyen molekülü ayıran araştırmacılar onu 5-deoksi-strigol adlı bir strigolakton olarak tanımladı (Akiyama ve ark., 2005).

Besin alışverişi bu ortaklığın merkezindedir: arbüsküler mikorizada mantar bitkiden karbon alır, bitkinin topraktan fosfat edinmesine katkıda bulunur ve fosfatı köke arbüskül adı verilen özelleşmiş hifler aracılığıyla teslim eder (Javot ve ark., 2007). Medicago truncatula üzerinde yapılan bir çalışmada, yalnızca bu ortaklıkta ifade edilen bir taşıyıcı alt ailesinin üyesi olan MtPT4 işlevini yitirdiğinde arbüsküller erken ölmüş, mantar kökün içinde çoğalamamış ve ortaklık sona ermiştir (Javot ve ark., 2007). Yazarlara göre fosfat taşınması bitki için yalnızca bir kazanç değil, ortaklığın sürmesi için bir koşuldur (Javot ve ark., 2007).

Bitkinin payı: şekerin yanında yağ asitleri

Bitkinin mantara verdiği karbon genellikle şeker olarak anlatılsa da Medicago truncatula üzerinde çalışan bir ekip RAM1 adlı transkripsiyon faktörünün, arbüskül barındıran bitki hücrelerinde bir lipit sentez yolunu başlatmak için hem gerekli hem yeterli olduğunu gösterdi (Luginbuehl ve ark., 2017). Arbüsküler mikorizal mantarlar yağ asitlerini kendileri sentezleyemez; lipitler bitkiden mantara aktarılır ve bu aktarım RAM1'in doğrudan hedefi olan RAM2 enzimini gerektirir (Luginbuehl ve ark., 2017). Çalışmanın vardığı sonuç, şekerlerin yanında lipitlerin de mantara ulaşan organik karbonun başlıca kaynaklarından biri olduğu ve mantarın kendi lipitlerini üretebilmesi için bu aktarımın gerektiğidir (Luginbuehl ve ark., 2017).

Ektomikoriza: hücrelerin arasına kurulan ağ

Ektomikorizada hifler kök hücrelerinin içine değil arasına yerleşir ve bu, kök hücre duvarlarının değişmesini gerektirir: komşu kök hücrelerini birbirine bağlayan pektin gevşer, mantar hifleri Hartig ağı denen bu aralığa yerleşir ve iki ortak arasındaki besin alışverişi burada kolaylaşır (Chowdhury ve ark., 2022).

Aynı mantar türünün, Laccaria bicolor'un genomunda bir kısmı yalnızca ortaklık dokularında ifade edilen, işlevi bilinmeyen efektör tipi küçük salgı proteinleri bulunmuş, buna karşın bitki hücre duvarını parçalayan karbonhidrat enzimleri eksik çıkmıştır (Martin ve ark., 2008). Yazarlar mantarın bitki dışı hücre duvarı polisakkaritlerini parçalama yeteneğini koruduğunu ve bu ikili donanımın hem toprakta hem canlı kökte yaşamayı mümkün kıldığını belirtir (Martin ve ark., 2008). Bitki hücre duvarını açan enzimlerin ne yaptığını selülaz enzimi yazısında okuyabilirsiniz.

Ektomikoriza tek bir icat da değil: ektomikorizal mantarları derleyen bir çalışmaya göre bu yaşam biçimi 162 mantar cinsinde doğrulanmış ve Basidiomycota, Ascomycota ile Zygomycota içinde birbirinden bağımsız olarak 66 ya da daha fazla kez ortaya çıkıp sürmüştür (Tedersoo ve ark., 2010). Aynı derlemede ektomikorizal mantarların büyük çoğunluğunun humus ve odun saprotrofu atalardan evrildiği ve belirgin bir geri dönüş görülmediği belirtilir (Tedersoo ve ark., 2010). Odun çürüten ataların iki farklı kimyasını beyaz ve kahverengi çürüklük yazısında anlattık.

Erikoid ve orkide mikorizaları

Erikoid mikoriza, Leotiomycetes sınıfından bazı toprak mantarlarının funda ailesi bitkileriyle kurduğu ortaklıktır ve bu bitkilerin zorlu koşullarda yaşaması mantar ortağın topraktaki organik maddeden besin çözmesine dayanır (Martino ve ark., 2018). Dört erikoid mikorizal mantarın genomunu karşılaştıran çalışmada polisakkarit parçalayan enzim, lipaz ve proteaz genlerinin ektomikorizal mantarlardan çok saprotrof ve patojenlere benzediği görülmüştür (Martino ve ark., 2018).

Yetişkin orkidelere karbon ve azot aktarımında mikorizanın rolü uzun süre az anlaşılmıştı (Cameron ve ark., 2006). Yeşil yapraklı Goodyera repens orkidesiyle izotop işaretleme kullanılan bir çalışmada karbon ve azot mantardan orkideye aktarılmış, önceki raporların aksine orkidenin fotosentezle bağladığı karbonun 72 saatte yüzde 2,6'sı mantarın kök dışındaki miseline geçmiştir (Cameron ve ark., 2006). Yazarlar bunu orkide mikorizasında karşılıklılığın ve iki yönlü karbon aktarımının ilk gösterimi olarak sunar (Cameron ve ark., 2006).

Ortaklığın evrimi

Ortaklığın genetik altyapısı kara bitkilerinden eskidir: 259 transkriptom ile yeşil alg ve ilkel kara bitkisi genomlarını tarayan bir filogenetik analiz, mantar sinyallerini algılayan ortaklık yolunun ilk kara bitkilerinden önce var olduğunu, kök kolonizasyonu için gereken aşağı akış genlerinin ise karaya çıkıştan sonra ortaya çıktığını göstermiştir (Delaux ve ark., 2015). Fosil kayıtlarındaki arbüsküller için mantarların evrimi ve fosil kayıtları yazısına bakabilirsiniz.

Bitki tarafında mikoriza evrimi üç dalga olarak özetlenir: erken kara bitkilerindeki arbüsküler mikoriza, Kretase'de ortaya çıkan yeni ektomikorizal ve mikorizasız soylar ile erikoid ve orkide mikorizaları, son olarak da hâlâ süren ve biyoçeşitlilik odaklarındaki hızlı bitki çeşitlenmesiyle bağlantılı kök karmaşıklığı (Brundrett ve ark., 2018). Mantar tarafındaki tablo daha dağınıktır: ektomikoriza tek bir soyun mirası değil, üç büyük mantar grubunda ayrı ayrı kurulmuş bir yaşam biçimidir (Tedersoo ve ark., 2010).

Bilimsel referanslar

Akiyama, K. et al. (2005). Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi. Nature, 435(7043), 824-7. PMID 15944706. DOI 10.1038/nature03608.

Brundrett, M.C. et al. (2018). Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity. New Phytol, 220(4), 1108-1115. PMID 29355963. DOI 10.1111/nph.14976.

Cameron, D.D. et al. (2006). Mutualistic mycorrhiza in orchids: evidence from plant-fungus carbon and nitrogen transfers in the green-leaved terrestrial orchid Goodyera repens. New Phytol, 171(2), 405-16. PMID 16866946. DOI 10.1111/j.1469-8137.2006.01767.x.

Chowdhury, J. et al. (2022). Laccaria bicolor pectin methylesterases are involved in ectomycorrhiza development with Populus tremula × Populus tremuloides. New Phytol, 236(2), 639-655. PMID 35794841. DOI 10.1111/nph.18358.

Delaux, P.M. et al. (2015). Algal ancestor of land plants was preadapted for symbiosis. Proc Natl Acad Sci U S A, 112(43), 13390-5. PMID 26438870. DOI 10.1073/pnas.1515426112.

Javot, H. et al. (2007). A Medicago truncatula phosphate transporter indispensable for the arbuscular mycorrhizal symbiosis. Proc Natl Acad Sci U S A, 104(5), 1720-5. PMID 17242358. DOI 10.1073/pnas.0608136104.

Luginbuehl, L.H. et al. (2017). Fatty acids in arbuscular mycorrhizal fungi are synthesized by the host plant. Science, 356(6343), 1175-1178. PMID 28596311. DOI 10.1126/science.aan0081.

Martin, F. et al. (2008). The genome of Laccaria bicolor provides insights into mycorrhizal symbiosis. Nature, 452(7183), 88-92. PMID 18322534. DOI 10.1038/nature06556.

Martino, E. et al. (2018). Comparative genomics and transcriptomics depict ericoid mycorrhizal fungi as versatile saprotrophs and plant mutualists. New Phytol, 217(3), 1213-1229. PMID 29315638. DOI 10.1111/nph.14974.

Tedersoo, L. et al. (2010). Ectomycorrhizal lifestyle in fungi: global diversity, distribution, and evolution of phylogenetic lineages. Mycorrhiza, 20(4), 217-63. PMID 20191371. DOI 10.1007/s00572-009-0274-x.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 10  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya