Lakkaz Enzimi Nedir? Beyaz Çürükçül Mantarların Bakırlı Oksidazı

Odunu çürüten bir mantarın elinde, bitkinin kendini korumak için ördüğü lignin duvarına karşı birkaç enzim vardır. Bunlardan biri bakır atomlarıyla çalışır, havadaki oksijeni kullanır ve yan ürün olarak yalnızca su bırakır. Adı lakkaz. Bu enzim bugün tekstil boyası arıtmasından kâğıt hamuru ağartmasına, gıda işlemeden atık değerlendirmeye kadar geniş bir araştırma alanının konusu.

Bakırlı bir oksidaz

Lakkaz, çoklu bakır oksidazlar denen bir enzim ailesinin üyesidir. Lakkazın özelliklerini ve evrimini derleyen bir çalışma, enzimin ilk kez 1883'te tanımlandığını, bakır içeren bu proteinin canlıların bütün âlemlerinde yaygın bulunduğunu ve ailenin ortak özelliği olarak oksijeni zararlı yan ürün oluşturmadan suya indirgediğini aktarır (Janusz ve ark., 2020).

Lakkazın yapısını ve aktif merkezlerini derleyen bir incelemeye göre enzim iki aktif bölgeye dağılmış dört bakır iyonu taşır ve fenoller ya da aromatik aminler gibi substratları birer elektron alarak yükseltgerken, bu elektronları oksijen molekülünün dört elektronla suya indirgenmesine bağlar (Mot ve ark., 2012). Aynı derlemede, onlarca yıllık çalışmaya karşın özellikle oksijenin suya indirgenme adımının hâlâ tam olarak aydınlatılmadığı belirtilir (Mot ve ark., 2012).

Lignin ve beyaz çürükçül mantarlar

Lignin, odunun selüloz liflerini saran ve onları sertleştiren aromatik bir polimerdir. Mantarların beslenme stratejilerinde ölü bitki dokusunu parçalayan saprotrofların yeri büyüktür; genel çerçeveyi mantarlar nasıl beslenir yazısında anlattık.

Lignini parçalayan enzim takımı tek bir enzimden oluşmaz. Lignin yıkımındaki oksidatif enzimleri derleyen bir çalışmaya göre başlıca oyuncular lakkaz, lignin peroksidaz, mangan peroksidaz ve çok yönlü peroksidaz gibi sınıf II peroksidazlar ile boya peroksidazlarıdır; lakkaz ve mangan peroksidaz fenolik lignin birimlerini doğrudan yükseltgerken, lignin peroksidaz ve çok yönlü peroksidaz fenolik olmayan, daha dirençli birimlere etki edebilir (Wang ve ark., 2018). Aynı derlemede bu enzimlerin substrat seçiminde katı olmadığı vurgulanır (Wang ve ark., 2018).

Yenen ve tıbbi amaçla araştırılan mantarlardaki lakkazı derleyen yeni bir çalışma, enzimin bu mantarlarda yaygın bulunduğunu, lignin yıkımında, pigment sentezinde ve çevre kirleticilerinin arıtılmasında merkezi bir rol üstlendiğini aktarır (Zhao ve ark., 2026). Aynı derleme, lakkaz genlerinin miselyum büyümesi, meyve gövdesi gelişimi ve lignin yıkımı sırasında evreye özgü ifade örüntüleri gösterdiğini de belirtir (Zhao ve ark., 2026).

Mantarların ormandaki madde döngüsündeki yerini mantarların çevresel rolü ve misel ağı yazısında ele aldık.

Aracı moleküller: lakkazın erişimi nasıl genişler?

Lakkaz her yapıya tek başına etki edemez. Lignin enzimlerini derleyen çalışmada aracı moleküllerin ve eş-yükseltgenlerin bu enzimlerin katalitik gücünü artırdığı ve substrat yelpazesini daha yüksek redoks potansiyelli ya da daha karmaşık yapılı bileşiklere genişlettiği belirtilir (Wang ve ark., 2018). Mantığı basit: enzim küçük bir aracıyı yükseltger, aracı da enzimin uzanamadığı yere taşınır.

Kâğıt hamuru üzerindeki klasik bir çalışma bu ilişkiyi somut biçimde gösterir. Kraft hamurunun lakkazla oksijen varlığında lignininden arındırılmasını inceleyen araştırmacılar, etkili bir lignin giderimi için ABTS ve HBT gibi kimyasal aracıların gerektiğini, farklı mantarlardan elde edilen lakkazların bu aracılarla belirgin farklı tepkime gücü gösterdiğini ve aracıların o dönemdeki fiyatının gereken dozlarda yüksek kaldığını raporlamıştır (Bourbonnais ve ark., 1997). Aynı çalışmada ABTS ile HBT'nin model bileşikleri farklı mekanizmalarla yükseltgediği gösterilmiştir (Bourbonnais ve ark., 1997).

Laboratuvarda denendiği işler

Boya renginin giderilmesi

Tekstil boyaları, lakkaz araştırmasının sık çalışılan hedeflerinden. Kral istiridye mantarından elde edilen ham lakkaz preparatıyla yapılan bir laboratuvar çalışmasında enzim azo, antrakinon, trifenilmetan ve indigo sınıfından boyaların rengini etkin biçimde gidermiş, sülfat tuzlarına dayanıklı olmuş ama klorür tuzlarıyla belirgin biçimde baskılanmıştır (Ge ve ark., 2024). Aynı çalışmada renk giderimi sonrasında boya çözeltilerinin bitkiler üzerindeki toksik etkisinin belirgin biçimde azaldığı ölçülmüştür (Ge ve ark., 2024).

Kirletici yıkımı

Polisiklik aromatik hidrokarbonlar da çalışılan konular arasında. Lentinus tigrinus ile yapılan bir laboratuvar çalışmasında sallanan sıvı kültürler bir PAH karışımını besin ortamına göre %91 ve %97 oranında parçalamış; malt özlü ortamda lakkaz, azot kısıtlı ortamda mangan peroksidaz baskın enzim olmuştur (Covino ve ark., 2010). Aynı çalışmada tüp içi deneylerde bu türün mangan peroksidazının lakkazdan daha geniş bir PAH yelpazesine etki ettiği görülmüştür (Covino ve ark., 2010).

Bitkisel atıktan lignin giderimi

Aynı türün lakkazı atık değerlendirme için de denenmiş. Antep fıstığı kabuğu üzerinde katı hâl fermantasyonuyla Lentinus tigrinus lakkazı üretilen bir çalışmada, manyetik bir taşıyıcıya bağlanan enzim 8 saatte bu atığın lignin içeriğinin %80'ini gidermiş ve 20 kullanım döngüsünden sonra aktivitesinin yarısından fazlasını korumuştur (Sadeghian-Abadi ve ark., 2019).

Mantar yetiştiriciliğinin kendi atığı da bu listeye giriyor. Farklı türlerin harcanmış mantar substratından lakkaz çıkarımını karşılaştıran bir çalışmada aktivitesi öne çıkan lakkaz istiridye mantarı substratından elde edilmiş, kısmen saflaştırılan bu lakkaz 40 °C ve pH 4,5 gibi ılımlı koşullarda jüt kumaş atığının lignininin %61,1'ini gidermiştir (Vunduk ve ark., 2025).

Gıda sanayii

Gıda tarafında lakkaz daha çok bir işlem aracı olarak inceleniyor. Lakkazın gıda ve biyoteknoloji uygulamalarını derleyen bir çalışmaya göre enzim fenolik ve fenolik olmayan geniş bir bileşik yelpazesini yükseltgeyebildiği için gıda katkısı olarak ve gıda kalite parametrelerinin değerlendirilmesinde kullanım alanı bulmuştur (Zhai ve ark., 2024). Mutfakta tanıdık olan esmerleşme tepkimelerinin başka enzimlerle ilişkisini yaşlandırılmış mantarda enzimatik esmerleşme yazısında okuyabilirsiniz.

Laboratuvardan sanayiye: açık sorular

Yukarıdaki sonuçların çoğu kontrollü laboratuvar koşullarında, tek bir boya ya da tek bir atık üzerinde alınmış ölçümler. Pratikte karşılaşılan sorunlar da aynı literatürde kayıtlı: aracı moleküllerin maliyeti (Bourbonnais ve ark., 1997), ortamdaki tuzlara duyarlılık (Ge ve ark., 2024) ve oksijen indirgeme mekanizmasının hâlâ tam çözülmemiş olması (Mot ve ark., 2012). Lakkaz bu yüzden bir "yeşil kimya" vaadi olarak değil, koşulları dikkatle kurulması gereken bir biyokatalizör olarak okunmalı.

Bilimsel referanslar

Bourbonnais, R. et al. (1997). Reactivities of various mediators and laccases with kraft pulp and lignin model compounds. Appl Environ Microbiol, 63(12), 4627-32. PMID 16535747. DOI 10.1128/aem.63.12.4627-4632.1997.

Covino, S. et al. (2010). In vivo and in vitro polycyclic aromatic hydrocarbons degradation by Lentinus (Panus) tigrinus CBS 577.79. Bioresour Technol, 101(9), 3004-12. PMID 20056409. DOI 10.1016/j.biortech.2009.12.020.

Ge, M. et al. (2024). Effective Decolorization and Detoxification of Single and Mixed Dyes with Crude Laccase Preparation from a White-Rot Fungus Strain Pleurotus eryngii. Molecules, 29(3), 669. PMID 38338413. DOI 10.3390/molecules29030669.

Janusz, G. et al. (2020). Laccase Properties, Physiological Functions, and Evolution. Int J Mol Sci, 21(3), 966. PMID 32024019. DOI 10.3390/ijms21030966.

Mot, A.C. et al. (2012). Laccases: complex architectures for one-electron oxidations. Biochemistry (Mosc), 77(12), 1395-407. PMID 23244736. DOI 10.1134/S0006297912120085.

Sadeghian-Abadi, S. et al. (2019). Enhanced production, one-step affinity purification, and characterization of laccase from solid-state culture of Lentinus tigrinus and delignification of pistachio shell by free and immobilized enzyme. J Environ Manage, 244, 235-246. PMID 31125874. DOI 10.1016/j.jenvman.2019.05.058.

Vunduk, J. et al. (2025). The application of laccase-rich extract of spent mushroom substrates for removing lignin from jute fabric waste: a dual management approach. Sci Rep, 15(1), 12598. PMID 40221565. DOI 10.1038/s41598-025-96177-2.

Wang, X. et al. (2018). Linking Enzymatic Oxidative Degradation of Lignin to Organics Detoxification. Int J Mol Sci, 19(11), 3373. PMID 30373305. DOI 10.3390/ijms19113373.

Zhai, T. et al. (2024). Laccase: A Green Biocatalyst Offers Immense Potential for Food Industrial and Biotechnological Applications. J Agric Food Chem, 72(44), 24158-24169. PMID 39436678. DOI 10.1021/acs.jafc.4c06669.

Zhao, Y. et al. (2026). Research Progress of Laccase in Edible and Medicinal Fungi. J Fungi (Basel), 12(5), 350. PMID 42187832. DOI 10.3390/jof12050350.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 10  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya