Mantarların Evrimi ve Fosil Kayıtları: Moleküler Saat ve Kayalar

Mantarlar yumuşak dokulu, çoğu mikroskobik canlılardır ve kolay fosilleşmez. Bu yüzden onların geçmişini okumak iki ayrı kaynağı yan yana koymayı gerektirir: kayaların içinde korunmuş iplikler ve sporlar ile bugünkü türlerin genomlarından geriye doğru hesaplanan moleküler saatler. İki kaynak her zaman aynı tarihi söylemez. Aşağıda mantar soyunun kökeni, karaya taşınması ve bitkilerle ortaklığının izleri üzerine bugün elde olanı özetledik.

Denizde tek hücreli bir başlangıç

Mantarlar, hayvanlar ve onların protist akrabalarıyla birlikte Opisthokonta adlı ökaryot grubunda yer alır (Loron ve ark., 2019); bitkilerden neden ayrı bir krallık sayıldıklarının hikâyesini mantarlar bitki mi, hayvan mı yazısında anlattık. Erken dallanan mantarları ele alan bir derleme, mantarların bir milyar yılı aşkın bir süre önce, bitkiler ve hayvanlar gibi, tek hücreli deniz mikropları olarak ortaya çıktığını ve zamanla boyut, karmaşıklık ve metabolik işlev kazandığını özetler (Berbee ve ark., 2017).

Kitinli hücre duvarı, dallanan iplikler ve spor benzeri yapılar fosil bir mantarı tanımak için kullanılan başlıca ipuçlarıdır, ancak aynı görünümü başka mikroorganizmalar da verebilir. Kitin bu nedenle fosil tartışmalarında özel bir yere sahiptir: bir ipliğin içinde kitin kalıntısı gösterilebilirse mantar yorumu güçlenir.

Tartışmalı mikrofosiller: bir milyar yıl mı?

Kanada Arktik bölgesindeki Grassy Bay Formasyonu'nun yaklaşık 1.010-890 milyon yıllık şeyllerinde bulunan çok hücreli, organik duvarlı mikrofosiller, morfolojik, ultrayapısal ve spektroskopik analizlerle mantar yakınlığı taşıyan yapılar olarak yorumlanmıştır (Loron ve ark., 2019). Yazarlar bu tarihin moleküler saat verileriyle uyumlu olduğunu ve daha önce kesin kabul edilen mantar kayıtlarından yarım milyar yıldan fazla önceye gittiğini belirtir (Loron ve ark., 2019). Aynı makalede, kesin olarak mantar diye tanımlanabilecek fosillerin Paleozoik'in ortasına kadar kayıtta bulunmadığı da vurgulanır (Loron ve ark., 2019).

Demokratik Kongo Cumhuriyeti'ndeki 810-715 milyon yıllık dolomitik bir şeylde bulunan mikroskobik iplikler ise dallanma yapıları ve misel benzeri ağlarıyla dikkat çekmiş; araştırmacılar bu ipliklerde kalıntı kitin gösterdiklerini ve öncül canlının ökaryot olduğunu belgelediklerini bildirmiştir (Bonneville ve ark., 2020). Her iki bulgu da mantar soyunun geç Proterozoik'e uzandığı fikrini destekleyen bilinen erken örneklerden sayılıyor. Ama "mantar yakınlığı" ifadesi bir temkin taşır: bu fosiller bugünkü bir mantar grubuna doğrudan yerleştirilmiyor ve yorumları yeni bulgularla sınanmaya açık kalıyor. Genomik ve fosil kanıtı bir araya getirmeye çalışan bir derleme de erken mantar evrimine dair tabloyu yeni fosiller ve yeni genom analizleriyle sürekli güncellenen bir çerçeve olarak sunar (Berbee ve ark., 2020).

Karaya çıkış: bitkilerden önce mi, birlikte mi?

Zaman kalibreli bir filogeni üzerinden bitki ve mantar çeşitlenmesini karşılaştıran bir çalışmada, mantarların karaya yerleşmesinin kara bitkilerinden önce gerçekleştiği ve yaklaşık 720 milyon yıl önce kamçı kaybıyla izlenebildiği sonucuna varılmıştır (Lutzoni ve ark., 2018). Aynı çalışmaya göre bu yerleşim, karasal yeşil alglerin birden fazla bağımsız kökeniyle ilişkiliydi ve içsel ortaklıklar yoluyla karaya uyumu kolaylaştırmış olabilir (Lutzoni ve ark., 2018).

Fosil tarafında Wisconsin'deki yaklaşık 460 milyon yıllık Ordovisyen kayaçlarından çıkarılan mantar iplikleri ve sporları, bugünkü arbüsküler mikorizal mantarlara güçlü biçimde benzer (Redecker ve ark., 2000). Yazarlar bu fosillerin, kara florasının büyük olasılıkla yalnızca briyofit düzeyindeki bitkilerden oluştuğu bir dönemde bu tür mantarların var olduğunu gösterdiğini ve bitkilerin karaya yerleşmesinde rol oynamış olabileceklerini yazar (Redecker ve ark., 2000).

Bitki hücresinin içindeki ilk net kanıtlar

Erken Devoniyen bitkisi Aglaophyton major içinde bulunan arbüsküller, mikorizaların 400 milyon yıldan daha önce kurulmuş olduğuna dair açık kanıt olarak yayımlanmıştır (Remy ve ark., 1994). Bu arbüsküller, bir gövde ve bitki hücresi içinde tekrar tekrar dallanan çalı benzeri bir tutamdan oluşmalarıyla bugünkü arbüsküler mikorizalarınkiyle morfolojik olarak aynı bulunmuştur (Remy ve ark., 1994).

Mikoriza evrimini fosil ve genom verileriyle derleyen bir çalışma, bugün yaşayan bitkilerin yaklaşık yüzde 85'inde mikorizanın bulunduğunu ama bu ortaklığın jeolojik kaydının seyrek olduğunu belirtir (Strullu-Derrien ve ark., 2018). Aynı derlemeye göre olağanüstü koşullarda korunmuş fosiller, kalibre edilmiş filogenetik ağaçlarla birlikte bu ilişkinin kronolojisini kurmanın temel araçlarındandır (Strullu-Derrien ve ark., 2018). Bitki köklerinin içindeki bu ortaklığın bugünkü işleyişini mantarların çevresel rolü ve misel ağı yazısında bulabilirsiniz.

Likenler, odun çürütücüler ve şapkalı mantarlar

Lutzoni ve arkadaşlarının zaman kalibreli analizine göre mantarların büyük bir çeşitlenmesi, arbüsküler mikorizanın kökeni ve bugünkü kara bitkilerinin çeşitlenmesi yaklaşık 480 milyon yıl önce birbirine yakın bir zamanda gerçekleşmiş, bugünkü likenlerin kökeni bunu izlemiştir (Lutzoni ve ark., 2018). Aynı çalışmada saprotrof şapkalı mantarların Geç Paleozoik'te, tohumlu bitki ormanları yaygınlaşırken çeşitlendiği; ektomikorizal mantarların patlamalı çeşitlenmesinin ise Mezozoik'te çam ailesinin ve Kretase'de kapalı tohumlu bitkilerin yükselişiyle ilişkili olduğu öne sürülmüştür (Lutzoni ve ark., 2018). Mantarla fotosentetik bir ortağın oluşturduğu likenleri liken ve mantar sembiyozu yazısında ayrıntılı olarak ele aldık.

Odunun parçalanması da bu tarihin bir parçası. 31 mantar genomunu karşılaştıran bir çalışmada lignini parçalayan peroksidazların Agaricomycetes soyunun atasına giden çizgide çoğaldığı ve bu atanın beyaz çürükçül bir tür olarak yeniden kurulabildiği gösterilmiştir (Floudas ve ark., 2012). Moleküler saat analizleri, lignin parçalanmasının kökeninin Karbonifer döneminin sonunda organik karbon gömülme hızındaki keskin düşüşle çakışmış olabileceğini düşündürmüştür (Floudas ve ark., 2012). "Çakışmış olabilir" ifadesi bir nedensellik kanıtı değil, zamanlamaya dayalı bir yorumdur.

Moleküler saat ile fosil neden farklı konuşur

Moleküler saat, türler arasındaki genetik farkları bilinen bir hızla geriye doğru işletir; bu hızı ayarlamak için de yaşı bilinen fosillere ihtiyaç duyar. Mikoriza ilişkilerinin jeolojik kaydının seyrek olması (Strullu-Derrien ve ark., 2018) gibi boşluklar, bu ayar için kullanılabilecek noktaları sınırlar. Redecker ve arkadaşlarının Ordovisyen fosilleri, yayımlandıkları tarihte, karasal mantarların başlıca gruplarının yaklaşık 600 milyon yıl önce ortaya çıktığını öne süren moleküler tahminleri destekler nitelikte değerlendirilmiştir (Redecker ve ark., 2000). Sonraki yıllarda eklenen Proterozoik mikrofosiller tabloyu daha da geriye itmiş, ancak bunların hangi mantar soyuna ait olduğu sorusunu açık bırakmıştır (Loron ve ark., 2019).

Mantar evrimi bu yüzden kesin tarihlerle değil, aralıklarla anlatılır. Bir haberde "ilk mantar bulundu" başlığını gördüğünüzde sorulacak soru basit: bulunan şeyin kitin, dallanma ya da bitki içi yapı gibi hangi ölçüte dayanılarak mantar sayıldığı.

Bilimsel referanslar

Berbee, M.L. et al. (2017). Early Diverging Fungi: Diversity and Impact at the Dawn of Terrestrial Life. Annu Rev Microbiol, 71, 41-60. PMID 28525299. DOI 10.1146/annurev-micro-030117-020324.

Berbee, M.L. et al. (2020). Genomic and fossil windows into the secret lives of the most ancient fungi. Nat Rev Microbiol, 18(12), 717-730. PMID 32908302. DOI 10.1038/s41579-020-0426-8.

Bonneville, S. et al. (2020). Molecular identification of fungi microfossils in a Neoproterozoic shale rock. Sci Adv, 6(4), eaax7599. PMID 32010783. DOI 10.1126/sciadv.aax7599.

Floudas, D. et al. (2012). The Paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes. Science, 336(6089), 1715-9. PMID 22745431. DOI 10.1126/science.1221748.

Loron, C.C. et al. (2019). Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada. Nature, 570(7760), 232-235. PMID 31118507. DOI 10.1038/s41586-019-1217-0.

Lutzoni, F. et al. (2018). Contemporaneous radiations of fungi and plants linked to symbiosis. Nat Commun, 9(1), 5451. PMID 30575731. DOI 10.1038/s41467-018-07849-9.

Redecker, D. et al. (2000). Glomalean fungi from the Ordovician. Science, 289(5486), 1920-1. PMID 10988069. DOI 10.1126/science.289.5486.1920.

Remy, W. et al. (1994). Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae. Proc Natl Acad Sci U S A, 91(25), 11841-3. PMID 11607500. DOI 10.1073/pnas.91.25.11841.

Strullu-Derrien, C. et al. (2018). The origin and evolution of mycorrhizal symbioses: from palaeomycology to phylogenomics. New Phytol, 220(4), 1012-1030. PMID 29573278. DOI 10.1111/nph.15076.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 9  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya