Oleajinöz Mayalar: Şekerden Mikrobiyal Yağ Üretimi

Mayaların çoğu şekeri alkole çevirir; küçük bir azınlık ise aynı şekeri yağa çevirip hücre içinde depolar. Bu mayalara oleajinöz (yağlı) mayalar deniyor. Ölçüt genellikle şöyle konur: kuru hücre ağırlığının yüzde 20'sinden fazlasını lipit ya da trigliserit olarak biriktirebilen mayalar bu gruba sayılır (Salvador López ve ark., 2022). Bu mayaların farklı karbon kaynaklarından farklı lipitler üretebildiği, trigliseritlerindeki yağ asitlerini değiştirerek lipit bileşimini kaydırabildikleri bildirilmiştir (Ageitos ve ark., 2011).

Hangi mayalar, ne kadar yağ

Bir derlemeye göre yağlı maya cinsleri arasında Yarrowia, Candida, Rhodotorula, Rhodosporidium, Cryptococcus, Trichosporon ve Lipomyces bulunur; Lipomyces starkeyi, Rhodosporidium toruloides, Rhodotorula glutinis ve Yarrowia lipolytica bu grubun sık çalışılan türleridir (Ageitos ve ark., 2011). Aynı derleme yağlı mayaların toplam maya popülasyonu içinde küçük bir oran tuttuğunu, bildirilenlerin yalnız yüzde 5 kadarının kuru ağırlığının yüzde 25'inden fazlasını yağ olarak biriktirebildiğini belirtir (Ageitos ve ark., 2011).

Üst sınır daha da yukarıda. Lipomyces starkeyi, endüstriyel atıkları yağa çevirebilen ve kuru hücre ağırlığının yüzde 70'inden fazlasını trigliserit olarak biriktirebilen bir tür olarak tanımlanır (Takaku ve ark., 2020). Bir başka derlemeye göre Rhodosporidium toruloides, Yarrowia lipolytica, Rhodotorula mucilaginosa ve Aureobasidium melanogenum gibi türler kuru ağırlıklarının yüzde 50'sinden fazlasını lipit olarak biriktirebiliyor (Xue ve ark., 2018).

Mayanın mantarlar içindeki yerini merak ediyorsanız maya bir mantar mı, mantar yağ asitlerinin genel tablosu için mantarlarda yağ asitleri yazısına bakabilirsiniz.

Azot bitince yağ başlıyor

Yağ birikiminin biyokimyası, hücrenin bir eksiklikle karşılaşmasına dayanıyor. Konuyu özetleyen bir derlemeye göre lipit birikimi, hücrelerin besiyerindeki azotu tüketmesiyle tetiklenir; glukoz alımı sürer, ancak mitokondride izositrat dehidrojenaz etkinliği hücre içi AMP azaldığı için yavaşlar ya da durur (Ratledge, 2002). Aynı yazıya göre bunun sonucunda biriken sitrat sitoplazmaya taşınır ve orada, oleajinöz olmayan türlerde bulunmayan ATP:sitrat liyaz enzimiyle asetil-CoA'ya parçalanır; bu enzim lipit birikimi için zorunludur (Ratledge, 2002).

Peki neden bazı türler daha çok yağ biriktiriyor? Aynı derleme, birikimin boyutunun yağ asidi sentazına NADPH sağlayan tek kaynak olan malik enzimin etkinliğiyle denetlendiğini; malik enzim engellendiğinde ya da genetik olarak devre dışı bırakıldığında lipit birikiminin çok düşük kaldığını bildirir (Ratledge, 2002). Karbon metabolizmasının belirleyici adımlarını derleyen bir başka çalışma da ATP'ye bağımlı sitrat liyaz, asetil-CoA karboksilaz, malik enzim, yağ asidi sentaz bileşenleri, gliserol-3-fosfat dehidrojenaz ve çeşitli açiltransferazları, birikim kapasitesini artırmak için üzerinde oynanan genler arasında sayar (Dourou ve ark., 2018).

Bir genom, bir dönüm noktası

Mayanın yağ biriktirme hâline geçerken hücre içinde neler olduğunu, çok katmanlı bir analiz ortaya koydu. Rhodosporidium toruloides'in genom ve transkriptom verileri birleştirildiğinde 20,2 milyon baz çiftlik bir genom ve 8.171 protein kodlayan gen bulunmuş, bu genlerin çoğunun çok sayıda intron taşıdığı görülmüştür (Zhu ve ark., 2012). Aynı çalışmada azot sınırlı koşullarda lipit birikiminin lipogenez, azotlu bileşiklerin geri dönüşümü, makromolekül metabolizması ve otofaji ile birlikte arttığı, ayrıca oleajinöz olmayan mayalarda bulunmayan metabolik yollara katılması öngörülen genlerin (bunlardan biri yeni bir yağ asidi sentaz) belirlendiği bildirilmiştir (Zhu ve ark., 2012). Hücrenin kendi bileşenlerini geri dönüştürdüğü bu süreci mantarlarda otofaji yazısında ayrıca ele alıyoruz.

Y. lipolytica tarafında ise araştırma, mayanın suda çözünmeyen maddelerle çalışabilmesine odaklanmış. Bu türü bir model olarak ele alan derlemeye göre maya hidrofobik substratları parçalayıp kullanmak için yüzey aracılı ve doğrudan arayüz taşıma süreçleri, biyosürfektan üretimi, sitoplazma zarının hidrofobik hâle gelmesi ve hücre yüzeyinde çıkıntılar oluşturma gibi yanıtlar geliştirmiştir (Beopoulos ve ark., 2009). Aynı derleme genom dizisinin tamamlanmasının ve genetik araç setinin bu türü biyoteknolojik uygulamalara açtığını belirtir (Beopoulos ve ark., 2009).

Yağ neye dönüşüyor

Bu yağların hedefi tek bir ürün değil. Sürdürülebilir lipit üretimini ele alan bir derleme, bitkisel yağlara olan talebin artmasının çevresel sorunlar doğurduğunu ve yağlı mayaların bu tabloda ümit verici bir çözüm olarak görüldüğünü, ancak mevcut bilgi ve teknolojiyle piyasada ciddi bir alternatif oluşturmadıklarını belirtir (Vasconcelos ve ark., 2019). Aynı derleme üretim sürecinde maliyetin yoğunlaştığı üç aşamayı işaret eder ve ekonomik hâle gelmesi için hem maliyetlerin düşmesi hem de verim ve üretkenliğin artması gerektiğini söyler (Vasconcelos ve ark., 2019).

Tanımın kendisi de tartışmaya açılmış durumda. Bir derleme, fosil kaynaklı yağ kimyasallarına ya da palm yağı gibi geleneksel ekstraksiyonlara alternatif arayışının bu alandaki araştırmayı hızlandırdığını; yağlı mayaların birbirinden uzak akraba gruplarda bulunduğunu ve yalnız yağ asidi sentezinde değil, lipit damlacığının kararlılığı ve yıkımında da farklı uyarlanmalar taşıdığını anlatır (Salvador López ve ark., 2022). Aynı yazı, geleneksel olarak oleajinöz sayılmayan Saccharomyces cerevisiae'nin oleajinöz suşlarının da bulunduğunu, dolayısıyla terimin türlere değil suşlara ayrılmasını önerir (Salvador López ve ark., 2022).

Yağın yanında pigment

Lipit biriktirme yeteneği, yağda çözünen başka moleküller için de bir avantaj sağlıyor. Bir derlemeye göre Yarrowia lipolytica ve Lipomyces starkeyi çok çeşitli substrattan kuru hücre ağırlığının yüzde 20'sinden fazlasını lipit olarak sentezleyebilir ve bu özellik onları likopen, astaksantin gibi yağda çözünen karotenoitlerin üretimi için elverişli konaklar yapar; buna karşın iki tür karotenoitleri doğal olarak sentezlemez (Kanamoto ve ark., 2021). Aynı derleme Rhodotorula glutinis ve Xanthophyllomyces dendrorhous gibi karotenoit üreten kırmızı mayalardaki çalışmaları da özetler (Kanamoto ve ark., 2021). Bu kırmızı mayalardan birini astaksantin mayası yazısında ele aldık.

Yağ asidi çeşitliliği tarafında ise sürprizler sürüyor: R. toruloides'te alışılmadık bir yağ asidi sentaza, A. melanogenum'da ise hidroksi yağ asitlerinin sentezine katılan, indirgeyici bir poliketit sentaza rastlanmıştır (Xue ve ark., 2018). Mayanın şekeri alkole çevirdiği öteki yol için biyoetanol ve maya, küflerin şekerden organik asit üretimi için itakonik asit nedir yazısına bakabilirsiniz.

Bilimsel referanslar

Ageitos, J.M. et al. (2011). Oily yeasts as oleaginous cell factories. Appl Microbiol Biotechnol, 90(4), 1219-27. PMID 21465305. DOI 10.1007/s00253-011-3200-z.

Beopoulos, A. et al. (2009). Yarrowia lipolytica as a model for bio-oil production. Prog Lipid Res, 48(6), 375-87. PMID 19720081. DOI 10.1016/j.plipres.2009.08.005.

Dourou, M. et al. (2018). Critical steps in carbon metabolism affecting lipid accumulation and their regulation in oleaginous microorganisms. Appl Microbiol Biotechnol, 102(6), 2509-2523. PMID 29423634. DOI 10.1007/s00253-018-8813-z.

Kanamoto, H. et al. (2021). Carotenoid Production in Oleaginous Yeasts. Adv Exp Med Biol, 1261, 153-163. PMID 33783737. DOI 10.1007/978-981-15-7360-6_12.

Ratledge, C. (2002). Regulation of lipid accumulation in oleaginous micro-organisms. Biochem Soc Trans, 30(6), 1047-50. PMID 12440969. DOI 10.1042/bst0301047.

Salvador López, J.M. et al. (2022). Oleaginous yeasts: Time to rethink the definition? Yeast, 39(11-12), 553-606. PMID 36366783. DOI 10.1002/yea.3827.

Takaku, H. et al. (2020). Lipid metabolism of the oleaginous yeast Lipomyces starkeyi. Appl Microbiol Biotechnol, 104(14), 6141-6148. PMID 32458138. DOI 10.1007/s00253-020-10695-9.

Vasconcelos, B. et al. (2019). Oleaginous yeasts for sustainable lipid production-from biodiesel to surf boards, a wide range of "green" applications. Appl Microbiol Biotechnol, 103(9), 3651-3667. PMID 30911785. DOI 10.1007/s00253-019-09742-x.

Xue, S.J. et al. (2018). Fatty acids from oleaginous yeasts and yeast-like fungi and their potential applications. Crit Rev Biotechnol, 38(7), 1049-1060. PMID 29385857. DOI 10.1080/07388551.2018.1428167.

Zhu, Z. et al. (2012). A multi-omic map of the lipid-producing yeast Rhodosporidium toruloides. Nat Commun, 3, 1112. PMID 23047670. DOI 10.1038/ncomms2112.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 10  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya