Anaerob Mantarlar: Geviş Getiren Hayvanların İşkembesindeki Lif Parçalayıcılar

Mantar deyince çoğu kişinin aklına oksijenle soluk alan bir canlı gelir. Geviş getiren bir hayvanın işkembesi ise oksijensiz, 39 °C'de tutulan ve karbondioksit içeren bir fermantasyon odasıdır; işkembede yaşayan bir mantarın kültürde kamçılı hücre üretimi için elverişli bulunan koşullar da bunlara benzer (Orpin, 1975). Anaerob mantarlar tam da burada, otla beslenen memelilerin sindirim kanalında yaşar ve bitki liflerinin parçalanmasında rol oynar (Wang ve ark., 2019). Bu mantarlar mitokondri yerine hidrojen üreten hidrojenozomlar taşır (Akhmanova ve ark., 1999) ve bağırsakta yaşamak için gereken genlerin bir kısmını bakterilerden almıştır (Murphy ve ark., 2019).

Kamçılı bir hücre mantar çıktığında

Hikâyenin başında işkembede yüzen kamçılı bir hücre var. 1975'te yayımlanan bir çalışma, Neocallimastix frontalis adlı bu "işkembe kamçılısının" sayısının hayvan yemeye başladıktan kısa süre sonra hızla arttığını ve bunun, besindeki bir bileşenin vegetatif evredeki üreme yapısını kamçılı hücre salmaya uyarmasından kaynaklandığını gösterdi (Orpin, 1975). Aynı çalışmada serbest kalan kamçılı hücrelerin bir saat içinde hareketini yitirip vegetatif evreye geçtiği ve bu evrenin suda yaşayan bazı mantarlarınkine güçlü bir biçimsel benzerlik taşıdığı bildirildi (Orpin, 1975).

Bu canlılar bugün Neocallimastigomycota adlı mantar şubesinde toplanır; şube, mantar ağacının tabanına yakın ayrı bir soy olarak kabul edilir (Murphy ve ark., 2019). Amfibileri etkileyen bir kitrit mantarını kitridiomikoz yazısında, mantar soyunun genel evrim çizgisini mantarların evrimi ve fosil kayıtları yazısında bulabilirsiniz.

Lifin içine kök salmak

Mantarın bitki parçasına nasıl tutunduğu da erken dönemde izlendi. Neocallimastix frontalis'in kamçılı evresi işkembede ve tüp içinde bitki parçalarına yerleşip çimlenmiş; başlıca giriş noktaları gözenekler ve hasarlı doku olmuş, çimlenen hücrenin rizoidi bitki dokusunun içine buralardan ilerlemiştir (Orpin, 1977). Aynı çalışmada işaretli bitki dokusundaki karbonun büyüyen mantara geçtiği ölçülmüştür (Orpin, 1977).

Enzim tarafı daha yakın zamanda sistemli olarak tarandı. Otçullardan izole edilen anaerob bağırsak mantarlarıyla yapılan bir laboratuvar çalışmasında bu mantarların, işlenmemiş bitki biyokütlesini birlikte parçalayan geniş bir enzim takımı ürettiği ve bu enzimlerin Aspergillus ile Trichoderma kaynaklı ticari preparatlarla rekabet edebildiği bildirilmiştir (Solomon ve ark., 2016). Aynı çalışmada ksilan parçalayan enzimlerin bolluğu sayesinde bu mantarların belirli bir substrata yönelmediği görülmüştür (Solomon ve ark., 2016). Selülozu kesen enzimlerin genel mantığını selülaz enzimi yazısında anlattık.

Enzimlerin bir kısmı selülozom denen büyük protein komplekslerinde bir araya gelir; bu yapılar önce anaerob bakterilerde tanımlanmış, benzerleri anaerob mantarlarda da uzun süredir bildirilmiştir (Haitjema ve ark., 2017). Üç anaerob mantar genomunu inceleyen bu çalışma, suş başına ortalama 312 dokerin bölgeli protein bulmuş, bunların büyük çoğunluğunun karbonhidrat aktif enzimler olduğunu ve dört cinste bu proteinleri bağlayan 95 iskelet proteini tanımlandığını bildirmiştir (Haitjema ve ark., 2017). Yazarlar bu mantar selülozomunu, bakterilerdeki benzerinden bağımsız evrilmiş ama bağırsak bakterilerinden bazı katalitik bölgeleri ödünç almış karma bir yapı olarak tanımlar (Haitjema ve ark., 2017).

Mitokondri yerine hidrojenozom

Enerji organeli de alışılmış mantar hücresinden farklıdır. Neocallimastix patriciarum'un hem zoosporlarında hem vegetatif hücrelerinde hidrojenaz etkinliği yaklaşık 0,5 mikrometrelik organellerde bulunmuş; bu organellerin biçim olarak mitokondriye benzemediği, bazı anaerob protozoonlardaki hidrojen üreten hidrojenozomlara benzediği bildirilmiştir (Yarlett ve ark., 1986).

Piromyces ve Neocallimastix üzerinde yapılan sonraki çalışma, bu hidrojenozomların moleküler hidrojen ve ATP ürettiğini, pirüvatı ise o güne kadar incelenen öteki hidrojenozomlardan farklı olarak pirüvat format liyaz enzimiyle parçaladığını göstermiştir (Akhmanova ve ark., 1999). Organelin kökeni de izlendi: Neocallimastix hidrojenozom zarında mitokondri tipi bir ADP/ATP taşıyıcısı bulunmuş ve filogenetik analizler anaerob kitrit mantarlarının hidrojenozomları ile anaerob siliyatlarınkinin ayrı ayrı mitokondriden türediğini desteklemiştir (Voncken ve ark., 2002).

Hidrojen, metan ve komşular

İşkembede mantar yalnız çalışmaz. Koyun işkembesinden izole edilen bir anaerob mantar selülozu tek başına fermente ettiğinde asetat, format, laktat, etanol, karbondioksit ve hidrojen üretmiştir; işkembe metanojenleriyle birlikte kültüre alındığında ise hidrojen birikmemiş, önemli miktarda metan oluşmuş, laktat ve etanol üretimi düşmüştür (Bauchop ve ark., 1981). Yazarlar bu kaymayı elektron akışının hidrojen üzerinden metana yönelmesi olarak yorumlar ve çalışmayı bir mantarda hidrojen oluşumunun ilk gösterimi olarak sunar (Bauchop ve ark., 1981). Mantarların beslenme biçimlerine genel bakış için mantarlar nasıl beslenir yazısına göz atabilirsiniz.

Bakterilerden ödünç genler ve otların yükselişi

Anaerob mantarlar bağırsakta yaşamak için gerekli yeteneklerin bir kısmını yatay gen aktarımıyla edinmiştir: 27 suşun transkriptomunu inceleyen bir çalışmada 277 ayrı yatay gen aktarımı olayı saptanmış, gen çoğalmalarıyla birlikte bu genlerin genomdaki payı yüzde 2 ile 3,5 arasında hesaplanmış ve vericilerin çoğunun otçul bağırsağında yaygın anaerob fermentatif bakteriler olduğu bulunmuştur (Murphy ve ark., 2019). Aynı çalışmaya göre aktarılan genler substrat yelpazesini genişletmiş, elektron boşaltmak için yeni yollar açmış ve oksijensiz yaşama uyumu kolaylaştırmıştır (Murphy ve ark., 2019).

Zamanlama da dikkat çekicidir. 21 transkriptom ve 5 genom üzerinden yapılan moleküler tarihlendirme, anaerob bağırsak mantarlarının son ortak atasının 66 (±10) milyon yıl önce ayrıldığını tahmin etmiş; bu tarih otların evrimi ve memelilerin böcekçillikten otçulluğa geçişiyle çakışmaktadır (Wang ve ark., 2019). Aynı çalışmada bu mantarların genomlarının 200 Mb'a kadar çıkabildiği ve yüzde 78-84 oranında AT bazı taşıdığı belirtilir (Wang ve ark., 2019). Oksijenli ortamda odunu çözen mantarların kimyası ise beyaz ve kahverengi çürüklük yazısının konusu.

Bilimsel referanslar

Akhmanova, A. et al. (1999). A hydrogenosome with pyruvate formate-lyase: anaerobic chytrid fungi use an alternative route for pyruvate catabolism. Mol Microbiol, 32(5), 1103-14. PMID 10361311. DOI 10.1046/j.1365-2958.1999.01434.x.

Bauchop, T. et al. (1981). Cellulose fermentation by a rumen anaerobic fungus in both the absence and the presence of rumen methanogens. Appl Environ Microbiol, 42(6), 1103-10. PMID 16345902. DOI 10.1128/aem.42.6.1103-1110.1981.

Haitjema, C.H. et al. (2017). A parts list for fungal cellulosomes revealed by comparative genomics. Nat Microbiol, 2, 17087. PMID 28555641. DOI 10.1038/nmicrobiol.2017.87.

Murphy, C.L. et al. (2019). Horizontal Gene Transfer as an Indispensable Driver for Evolution of Neocallimastigomycota into a Distinct Gut-Dwelling Fungal Lineage. Appl Environ Microbiol, 85(15), e00988-19. PMID 31126947. DOI 10.1128/AEM.00988-19.

Orpin, C.G. (1975). Studies on the rumen flagellate Neocallimastix frontalis. J Gen Microbiol, 91(2), 249-62. PMID 1462. DOI 10.1099/00221287-91-2-249.

Orpin, C.G. (1977). Invasion of plant tissue in the rumen by the flagellate Neocallimastix frontalis. J Gen Microbiol, 98(2), 423-30. PMID 853288. DOI 10.1099/00221287-98-2-423.

Solomon, K.V. et al. (2016). Early-branching gut fungi possess a large, comprehensive array of biomass-degrading enzymes. Science, 351(6278), 1192-5. PMID 26912365. DOI 10.1126/science.aad1431.

Voncken, F. et al. (2002). Multiple origins of hydrogenosomes: functional and phylogenetic evidence from the ADP/ATP carrier of the anaerobic chytrid Neocallimastix sp. Mol Microbiol, 44(6), 1441-54. PMID 12067335. DOI 10.1046/j.1365-2958.2002.02959.x.

Wang, Y. et al. (2019). Molecular Dating of the Emergence of Anaerobic Rumen Fungi and the Impact of Laterally Acquired Genes. mSystems, 4(4), e00247-19. PMID 31455637. DOI 10.1128/mSystems.00247-19.

Yarlett, N. et al. (1986). Hydrogenosomes in the rumen fungus Neocallimastix patriciarum. Biochem J, 236(3), 729-39. PMID 3539104. DOI 10.1042/bj2360729.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 10  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya