Odun Çürüten Mantarlar: Beyaz ve Kahverengi Çürüklük Arasındaki Fark

Odun çürüten mantarlar aynı malzemeye iki ayrı kimyayla girer. Beyaz çürüklükte mantar lignini de selüloz ve hemiselülozla birlikte parçalar (Riley ve ark., 2014); kahverengi çürüklükte ise selüloz ve hemiselülozu söküp lignini geride bırakır (Eastwood ve ark., 2011). İki ad da tarihsel etikettir. Asıl fark hangi polimerin hangi araçla açıldığında yatar: kahverengi çürüklükte ilk saldırıyı enzim değil, demir ve hidrojen peroksitten enzim dışı yolla doğan hidroksil radikali yapar (Arantes ve ark., 2012).

Odunun üç polimeri

Odun hücre duvarı üç ana polimerden kurulur: glikoz zincirlerinden oluşan selüloz, dallı şeker zincirlerinden oluşan hemiselüloz ve bu iki polisakkaridi saran aromatik lignin. Selüloz zincirlerini kesen enzimleri selülaz enzimi yazısında anlattık.

Odun çürüten türlerin çoğu Basidiomycota içinde yer alır; bu şube tanımlanmış mantarların yüzde 32'sini oluşturur (Riley ve ark., 2014).

Beyaz çürüklük: ligninin enzimle sökülmesi

1983'te yayımlanan bir çalışmada odun çürüten bazidiyomiset Phanerochaete chrysosporium kültürlerinin hücre dışı sıvısında, lignin model bileşiklerini ve iğne yapraklı ile geniş yapraklı ağaç ligninlerini parçalayan, 42.000 dalton büyüklüğünde ve etkinlik için hidrojen peroksit gerektiren bir enzim tanımlandı (Tien ve ark., 1983).

Genom çağında ayrım enzim ailelerine bağlandı: önceki genom karşılaştırmaları iki çürüklük tipinin lignin parçalayan sınıf II peroksidazların varlığı ya da yokluğuyla ve kristal selüloza doğrudan etki eden enzimlerin bolluğuyla ayrılabileceğini düşündürmüştü; bu enzimler kahverengi çürüklükte azalmıştır (Riley ve ark., 2014). Lignin parçalayan öteki bakırlı oksidazı lakkaz enzimi yazısında bulabilirsiniz.

Bu donanımın bir bedeli de var: kahverengi çürüklük mekanizmasını derleyen bir çalışma, bu yolun beyaz çürükçül mantarların enerji açısından pahalı lignoselüloz yıkım aygıtına karşı görünür bir alternatif olarak kazanıldığını belirtir (Arantes ve ark., 2012).

Kahverengi çürüklük: Fenton kimyası

Kahverengi çürüklüğün ayırt edici özelliği selülozun hızla depolimerize edilmesidir (Martinez ve ark., 2009). İşin ilginç yanı, bunu yapan mantarın klasik selüloz parçalayıcı donanımdan yoksun olması: Postia placenta genomunda selülolitik mikroplara özgü ekzoselobiyohidrolaz ve selüloz bağlama bölgesi genleri bulunmamıştır (Martinez ve ark., 2009). Aynı mantar yalnızca selüloz içeren ortamda büyütüldüğünde demir redüktazları, kinon redüktaz ve hücre dışında Fe(II) ile hidrojen peroksit üretebilecek oksidazlar artmıştır; bu tablo, Fe(II) ile hidrojen peroksitin tepkimeye girerek selülozu parçalayabilen hidroksil radikalleri oluşturduğu Fenton kimyasıyla uyumludur (Martinez ve ark., 2009).

Radikali üretecek demirin nasıl indirgendiği başka bir türde izlendi. Gloeophyllum trabeum hücre dışında bir hidrokinon-kinon döngüsü kullanarak Fe(III)'ü indirger ve hidrojen peroksit üretir; bu tepkimeler hücre dışı Fenton reaktifini oluşturur (Jensen ve ark., 2001). Aynı kültürlerde Fe(III)'ün baskın biçimi demir oksalat kompleksleridir ve iki hidrokinon da bu kompleksleri indirgeyebilmiştir (Jensen ve ark., 2001). Mantarların neden oksalik asit salgıladığını mantarlar ve oksalik asit yazısında ayrıca ele aldık.

Derleme literatürü sonucu şöyle özetler: çürümenin erken evresinde enzim dışı yolla üretilen hidroksil radikali selüloz ve hemiselülozdaki glikozit bağlarını yükseltgenme yoluyla keser, lignini de kimyasal olarak değiştirip yeniden düzenler (Arantes ve ark., 2012). Bu değişikliklerin, eksik bir selülaz takımıyla polisakkaritlerin seçici ve neredeyse tamamen uzaklaştırılmasını, ligninin önemli ölçüde yerinde kalmasını kolaylaştırdığı düşünülmektedir (Arantes ve ark., 2012).

Radikal önde, enzim arkada

Reaktif oksijen türleri güçlü yükseltgen ve seçici olmadığı için yükseltgenme ile enzimatik hidroliz adımlarının birbirinden ayrı tutulduğu düşünülür (Zhang ve ark., 2016). Postia placenta'nın tek yönde ilerlediği ince odun kesitlerinde gen ifadesini bölge bölge ölçen bir çalışma, reaktif oksijen türü üretimiyle ilişkili genlerin hif cephesindeki 5 mm genişliğinde ve 48 saatlik dar bir bölgede arttığını, glikozit hidrolaz genlerinin ise daha sonra, cephenin gerisinde devreye girdiğini göstermiştir (Zhang ve ark., 2016). Yazarlar bunu, mikro çevre gradyanlarıyla değil gen ifadesinin zamanlamasıyla yönetilen kademeli bir mekanizma olarak yorumlar: önce yükseltgenmeyle bir ön işlem, ardından selülaz ve hemiselülazlar (Zhang ve ark., 2016).

İki çürüklük yan yana

Beyazdan kahverengiye: bir geçiş ve bir süreklilik

Postia placenta genomunu yakın akrabası olan beyaz çürükçül Phanerochaete chrysosporium ile karşılaştıran araştırmacılar, lignini verimli biçimde parçalama yeteneğinin yitirildiği bir beyaz çürüklükten kahverengi çürüklüğe evrimsel kaymayı desteklemiştir (Martinez ve ark., 2009). Serpula lacrymans genomu üzerine yapılan çalışma da kahverengi çürüklüğün atasal bir beyaz çürüklükten türediğini ve geride kalan ligninin orman toprağı karbonunun yüzde 30'una kadarına katkıda bulunduğunu aktarır (Eastwood ve ark., 2011). Aynı çalışmada hem kahverengi çürüklüğün hem de ektomikorizal yaşamın evrimine belirli protein ailelerindeki azalma ve kayıpların eşlik ettiği bulunmuştur (Eastwood ve ark., 2011). Bu ikinci yol mikoriza nedir yazısının konusu.

İki kutuplu tablo ise giderek bulanıklaşıyor. 33 bazidiyomiset genomunu karşılaştıran bir çalışmada Botryobasidium botryosum ve Jaapia argillacea lignin parçalayan peroksidazlardan yoksun çıkmış, buna karşın laboratuvar deneylerinde odun hücre duvarının bütün polimerlerini parçalamıştır; yazarlar iki tip arasında bir ikilik değil süreklilik önerir (Riley ve ark., 2014). Agaricales takımındaki iki genom da benzer bir ara durumu gösterir: Cylindrobasidium torrendii lignin yıkımı genlerinde kahverengi çürükçüllere, karbonhidrat genlerinde beyaz çürükçüllere benzerken Fistulina hepatica'da kahverengi çürükçüllerde sık kaybedilen dört genin yalancı gene dönüşme izleri taşıdığı görülmüş ve bu türde geçişin sürmekte olabileceği öne sürülmüştür (Floudas ve ark., 2015). Lignin yıkımının jeolojik geçmişi için mantarların evrimi ve fosil kayıtları yazısına bakabilirsiniz.

Bilimsel referanslar

Arantes, V. et al. (2012). Peculiarities of brown-rot fungi and biochemical Fenton reaction with regard to their potential as a model for bioprocessing biomass. Appl Microbiol Biotechnol, 94(2), 323-38. PMID 22391968. DOI 10.1007/s00253-012-3954-y.

Eastwood, D.C. et al. (2011). The plant cell wall-decomposing machinery underlies the functional diversity of forest fungi. Science, 333(6043), 762-5. PMID 21764756. DOI 10.1126/science.1205411.

Floudas, D. et al. (2015). Evolution of novel wood decay mechanisms in Agaricales revealed by the genome sequences of Fistulina hepatica and Cylindrobasidium torrendii. Fungal Genet Biol, 76, 78-92. PMID 25683379. DOI 10.1016/j.fgb.2015.02.002.

Jensen, K.A. Jr. et al. (2001). Pathways for extracellular Fenton chemistry in the brown rot basidiomycete Gloeophyllum trabeum. Appl Environ Microbiol, 67(6), 2705-11. PMID 11375184. DOI 10.1128/AEM.67.6.2705-2711.2001.

Martinez, D. et al. (2009). Genome, transcriptome, and secretome analysis of wood decay fungus Postia placenta supports unique mechanisms of lignocellulose conversion. Proc Natl Acad Sci U S A, 106(6), 1954-9. PMID 19193860. DOI 10.1073/pnas.0809575106.

Riley, R. et al. (2014). Extensive sampling of basidiomycete genomes demonstrates inadequacy of the white-rot/brown-rot paradigm for wood decay fungi. Proc Natl Acad Sci U S A, 111(27), 9923-8. PMID 24958869. DOI 10.1073/pnas.1400592111.

Tien, M. et al. (1983). Lignin-Degrading Enzyme from the Hymenomycete Phanerochaete chrysosporium Burds. Science, 221(4611), 661-3. PMID 17787736. DOI 10.1126/science.221.4611.661.

Zhang, J. et al. (2016). Localizing gene regulation reveals a staggered wood decay mechanism for the brown rot fungus Postia placenta. Proc Natl Acad Sci U S A, 113(39), 10968-73. PMID 27621450. DOI 10.1073/pnas.1608454113.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 8  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya