Dikaryon Nedir? Mantarlarda İki Çekirdekli Evre

Eşeyli yaşam döngülerinin büyük çoğunluğunda iki eşey hücresinin birleşmesini doğrudan çekirdek kaynaşması izler ve ortaya diploit bir zigot çıkar (Vreeburg ve ark., 2016). Mantarların bir bölümü bu adımı atlamaz, erteler. Aynı derlemeye göre basidiomisetlerde eşey hücreleri birleştikten sonra iki haploit genom ayrı kalır ve ana vejetatif evre, hücre başına iki haploit çekirdek taşıyan dikaryon olur; çekirdekler ancak meyve gövdesi kurulduğunda kaynaşır, hemen ardından mayoz ve haploit spor oluşumu gelir (Vreeburg ve ark., 2016). Bu ertelenmiş evliliğin adı dikaryondur.

Kaynaşmayan iki çekirdek

Şapkalı mantarlarda eşleşmenin tuhaflığını özetleyen bir derlemeye göre hücre kaynaşmasını çekirdek kaynaşması izlemez; haploit çekirdekler çift hâlinde yan yana durur ama kaynaşmaları etkin biçimde engellenir ve bu gelişim programını feromonları, feromon reseptörlerini ve homeodomain transkripsiyon faktörlerini kodlayan eşleşme tipi genleri düzenler (Brown ve ark., 2001).

Mürekkep mantarı Coprinus cinereus'un yaşam döngüsünü derleyen çalışma iki misel tipini karşılaştırır: eşeysiz monokaryon ve uyumlu iki monokaryonun birleşmesiyle kurulan eşeyli dikaryon (Kües, 2000). Aynı derlemeye göre çekirdek kaynaşması meyve gövdesinin lamellerindeki özelleşmiş basidiyumlarda eş zamanlı biçimde gerçekleşir ve hemen ardından mayoz ile bazidiyosporların üretimi gelir (Kües, 2000). Sporun üretildiği hücre için basidiyum nedir, uyumluluğu belirleyen genler için mantarlarda eşleşme tipleri yazılarına bakabilirsiniz.

Düzeni koruyan köprü

İki çekirdeğin her hücrede birer tane kalması kendiliğinden olmaz; basidiomisetlerin bir bölümü bunu bölünme sırasında kurulan bir hif köprüsüyle çözer ve bu köprü, iki çekirdekli evrede çekirdek düzeninin korunması için gerekli sayılır (Inada ve ark., 2001). Köprünün adım adım nasıl kurulduğunu ve hangi genlerin onu başlattığını klamp bağlantısı nedir yazısında anlatıyoruz; hiflerin birbirine kaynaşma anı için anastomoz nedir yazısına bakabilirsiniz.

Çekirdeklerin ayrı kalması dikaryona kapanmamış bir kapı da bırakır. C. cinereus derlemesine göre bu özellik, dikaryonun sonraki dikaryon-monokaryon ve dikaryon-dikaryon kaynaşmalarında çekirdek partnerini kolayca değiştirebilmesi anlamına gelir (Kües, 2000).

Açık kapının bedeli: modelde ne çıkıyor?

Bu açık kapı evrimsel olarak ne kazandırır, ne kaybettirir? Dikaryotik yaşam döngüsünü matematiksel modelle inceleyen bir çalışmaya göre döllenme yeteneğini elde tutan dikaryonlar, döllenmiş monokaryonların oranını yükseltir; buna karşılık dikaryon içinde çekirdek düzeyinde döllenme başarısına yönelik seçilim, diploit bir yaşam döngüsüne kıyasla misel düzeyindeki uyum gücünü düşürür (Auxier ve ark., 2022). Aynı modelde dikaryonların birbiriyle kaynaşmasının engellenmesinin, çekirdek düzeyindeki asalaklığı azalttığı gösterilmiştir (Auxier ve ark., 2022).

Kuramsal çerçeveyi kuran derleme bu gerilimi şöyle anlatır: dikaryondaki iki çekirdeğin "evlilik dışı" ilişkilere girme özerkliğini koruması, çekirdek düzeyinde yararlı ama dikaryon düzeyinde zararlı genlerin seçilmesine, yani genomik çatışmaya yol açabilir (Vreeburg ve ark., 2016).

Çatışmanın bir de sitoplazma tarafı var. Mantarlarda karşılıklı olmayan çekirdek değişimini ele alan bir çalışmaya göre dikaryon, çekirdekleri düzenli dağılmış bir sitoplazma mozaiğidir ve iki mitokondri tipi dikaryon düzeyinde aktarım için rekabet eder; yazarlar karşılıklı olmayan çekirdek değişiminin sık görülmesini bu genomik çatışmayla açıklayan bir model önerir (Aanen ve ark., 2004).

Buller olgusu: dikaryondan çekirdek vermek

Dikaryon kendisi yeni bir çekirdek kabul etmez, ama verici olabilir. Bu durumu deneysel olarak sınayan çalışmaya göre dikaryon-monokaryon eşleşmelerinde, yani Buller olgusunda, dikaryonun iki çekirdek tipinden biri genellikle daha başarılı bir verici olur (Nieuwenhuis ve ark., 2013). Aynı çalışmada dikaryonun tek çekirdekli hâle döndürülmesinde de çekirdekler arasında bir sıra düzeni bulunduğu, ancak bu sıranın Buller eşleşmelerindeki döllenme başarısıyla örtüşmediği bulunmuş; yazarlar iki asimetrinin aynı mekanizmadan kaynaklanmadığı sonucuna varmıştır (Nieuwenhuis ve ark., 2013).

İki çekirdek aynı işi yapmaz

Aynı hücrede duran iki çekirdek, mRNA üretimine eşit katkı vermek zorunda değildir. Kültür mantarı Agaricus bisporus'ta her hücrenin iki ebeveynden gelen iki tipte, 2 ile 25 arasında çekirdek taşıdığı belirtilerek yapılan RNA dizileme çalışmasında, P1 ve P2 adlı iki çekirdek tipinin gelişim boyunca farklı mRNA profilleri ürettiği ve P1'in mRNA üretimine baskın katkı verdiği gösterilmiştir (Gehrmann ve ark., 2018). Aynı çalışmada vejetatif miselde P2'nin, metabolizma genleri ile karbonhidrat aktif enzim genlerini P1'e göre yaklaşık üç kat daha fazla sayıda yukarı düzenlediği bulunmuştur (Gehrmann ve ark., 2018). Türün tanıtımı için Agaricus bisporus tür ansiklopedisi sayfasına bakabilirsiniz.

Çekirdek değişimi yeni soy hatları doğurabilir

İki çekirdeğin ayrı kalması, eşeyli üreme olmadan da yeni birleşimlerin ortaya çıkmasına izin verir. Buğday kara pasının Ug99 soy hattını inceleyen genomik çalışmaya göre bu hat, dikaryonlar arasında somatik melezleşme ve çekirdek değişimiyle ortaya çıkmıştır; haplotip düzeyinde çözülmüş genom, Ug99'un bir haploit çekirdek genotipini çok daha eski bir Afrika soy hattıyla, rekombinasyon ya da kromozom yeniden dağılımı olmaksızın paylaştığını göstermiştir (Li ve ark., 2019). Yazarlara göre bu, eşeysiz mantar topluluklarında dikaryonlar arası çekirdek değişiminin genetik çeşitlilik üretebildiği anlamına gelir (Li ve ark., 2019). Pas mantarlarının genel biyolojisini pas mantarları yazısında ele alıyoruz.

Bilimsel referanslar

Aanen, D.K. et al. (2004). The evolution of non-reciprocal nuclear exchange in mushrooms as a consequence of genomic conflict. Proc Biol Sci, 271(1545), 1235-41. PMID 15306347. DOI 10.1098/rspb.2004.2693.

Auxier, B. et al. (2022). Modeling the consequences of the dikaryotic life cycle of mushroom-forming fungi on genomic conflict. Elife, 11, e75917. PMID 35441591. DOI 10.7554/eLife.75917.

Brown, A.J. et al. (2001). Mating in mushrooms: increasing the chances but prolonging the affair. Trends Genet, 17(7), 393-400. PMID 11418220. DOI 10.1016/s0168-9525(01)02343-5.

Gehrmann, T. et al. (2018). Nucleus-specific expression in the multinuclear mushroom-forming fungus Agaricus bisporus reveals different nuclear regulatory programs. Proc Natl Acad Sci U S A, 115(17), 4429-4434. PMID 29643074. DOI 10.1073/pnas.1721381115.

Inada, K. et al. (2001). The clp1 gene of the mushroom Coprinus cinereus is essential for A-regulated sexual development. Genetics, 157(1), 133-40. PMID 11139497. DOI 10.1093/genetics/157.1.133.

Kües, U. (2000). Life history and developmental processes in the basidiomycete Coprinus cinereus. Microbiol Mol Biol Rev, 64(2), 316-53. PMID 10839819. DOI 10.1128/MMBR.64.2.316-353.2000.

Li, F. et al. (2019). Emergence of the Ug99 lineage of the wheat stem rust pathogen through somatic hybridisation. Nat Commun, 10(1), 5068. PMID 31699975. DOI 10.1038/s41467-019-12927-7.

Nieuwenhuis, B.P. et al. (2013). Fungal fidelity: nuclear divorce from a dikaryon by mating or monokaryon regeneration. Fungal Biol, 117(4), 261-7. PMID 23622720. DOI 10.1016/j.funbio.2013.02.003.

Vreeburg, S. et al. (2016). Unholy marriages and eternal triangles: how competition in the mushroom life cycle can lead to genomic conflict. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 371(1706), 20150533. PMID 27619697. DOI 10.1098/rstb.2015.0533.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 9  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya