Külleme Nedir: Bitkilerde Görülen Mantar Hastalığı

Külleme tek bir mantarın adı değil; bir mantar ailesinin bitkilerde yaptığı hastalıkların ortak adı. Bu ailenin, Erysiphaceae'nin, askomisetler içinde tek kökenli bir soy oluşturduğu ve üyelerinin tarım ve bahçe bitkileri dahil pek çok bitkide zorunlu biyotrof patojen olarak yaşadığı genom ölçeğindeki filogenetik analizle doğrulanmıştır (Vaghefi ve ark., 2022). Zorunlu biyotrof, yalnız canlı hücreden beslenebilen demek. Bu yazı külleme mantarlarını soyağacı, genom, bitki hücresine açılan besin kapısı ve bitkideki direnç genleri üzerinden ele alıyor.

Soyağacı: saprotrof bir akrabadan zorunlu parazite

24 külleme genomundan çıkarılan 751 tek kopyalı ortolog dizinin kullanıldığı çalışmada, bu genomlar ailede tanınan 19 cinsten sekizine ait 17 türü temsil etmiştir (Vaghefi ve ark., 2022). Aynı analizde karşılaştırmaya alınan 14 akraba taksondan yalnız saprotrof yaşayan Arachnopeziza araneosa külleme mantarlarıyla aynı tek kökenli dalda yer almıştır (Vaghefi ve ark., 2022).

Külleme sık sık mildiyöyle aynı cümlede anılır, ancak mildiyö etkenleri mantar bile değildir; bu ayrım oomisetler mantar mı yazısında ayrıntılı. Askomiset adının dayandığı spor kesesi ise askus nedir yazısının konusu.

Genişleyen genom, kaybolan genler

Arpa küllemesi etkeni Blumeria graminis f. sp. hordei'nin genom analizinde, külleme mantarlarının büyümesinin ve üremesinin tümüyle canlı bitki hücrelerine bağlı olduğu vurgulanmış ve genomlarda yoğun retrotranspozon çoğalması, genom boyutunda genişleme ve gen kayıpları görülmüştür (Spanu ve ark., 2010). Aynı çalışmada kaybolan genlerin birincil ve ikincil metabolizma enzimlerini, karbonhidrat işleyen enzimleri ve taşıyıcıları kodladığı bulunmuş; yazarlar bunu yalnız biyotrof bir yaşamda gereksiz kalmalarına bağlamıştır (Spanu ve ark., 2010). Blumeria genomunda 248 aday efektör tanımlanmış, bunların 10'dan azı incelenen üç külleme türünün hepsinde korunmuş bir çekirdek set oluşturmuştur (Spanu ve ark., 2010).

Karbonhidrat parçalayan enzimlerin serbest yaşayan mantarlardaki rolü selülaz enzimi nedir yazısında karşılaştırma için okunabilir; genom dizilemenin nasıl yapıldığı ise mantar genomu nasıl dizilenir yazısında.

Haustoryum: bitki hücresine açılan kapı

Külleme mantarları besini haustoryum denen özel bir hücreyle alır (Micali ve ark., 2011). Arabidopsis üzerinde Golovinomyces orontii ile yapılan çalışmada haustoryum, hem besin alımı hem de virülans efektörlerinin konağa aktarılması için bir geçit olarak tanımlanmış ve bitkinin değişmiş plazma zarından oluşan ekstrahaustoryal zar ile bir ara matrisle sarıldığı gösterilmiştir (Micali ve ark., 2011). Aynı çalışmada olgun haustoryumların zamanla bitki hücre duvarı polimerlerinden oluşan birikintilerle kuşatıldığı, bitkinin RPW8.2 direnç proteininin özellikle ekstrahaustoryal zara toplandığı bulunmuştur (Micali ve ark., 2011).

Kabakgillerde külleme yapan Podosphaera xanthii ile yapılan mikroskopi çalışmasında haustoryumlar bitkinin epiderma hücrelerinin içinde yer almış, haustoryum gelişimi ile çevresinde biriken kalloz arasında pozitif bir ilişki bulunmuştur (Martínez-Cruz ve ark., 2014). Yazarlar haustoryum loblarının kesecik trafiğini üstlendiğini ve mantar ile bitki arasındaki alışverişin başlıca aracısı olabileceğini öne sürmüştür (Martínez-Cruz ve ark., 2014). Yüzeye tutunma ve giriş aşamasıyla ilgili yapı apresoryum nedir yazısında, ipliksi büyümenin kendisi hifa nedir yazısında.

Kitini saklamak

Bitkiler mantar hücre duvarındaki kitini bir tehlike işareti olarak algılar (Bakhat ve ark., 2023). Bir derlemeye göre kitin, bitki reseptörlerince tanınan ve kitinle tetiklenen savunma yanıtını başlatan korunmuş bir mikrop kalıbıdır; patojen mantarlar kitinin parçalanmasını önleyerek ya da reseptörlerle ve sinyalle etkileşerek bu yanıtı bastırmak zorundadır (Bakhat ve ark., 2023). Aynı derleme Podosphaera xanthii'de kitin oligomerlerini değiştiren, parçalayan ya da bağlayıp saklayan efektör proteinleri örnek olarak tartışır (Bakhat ve ark., 2023). Kitinin kimyası ve hücre duvarındaki yeri kitin nedir yazısında anlatılıyor.

Bitkideki anahtar: Mlo geni

Bir derlemeye göre uygun Mlo genlerinin işlev kaybı mutasyonları küllemeye karşı uzun ömürlü ve geniş kapsamlı direnç verir; bu direnç ilk kez Etiyopya'daki yerel bir arpa çeşidinde doğal mutasyon olarak bulunmuş ve Avrupa arpa tarımında yaklaşık kırk yıldır kullanılmaktadır (Kusch ve ark., 2017). Aynı derlemeye göre mlo direnci bugüne kadar tek ve çift çenekli pek çok bitki türünde doğal mutant olarak bulunmuş ya da oluşturulmuştur; ancak buna sıkça eşlik eden yan etkiler verimi ve kaliteyi düşürebilir (Kusch ve ark., 2017).

Ekvador'dan toplanmış bir kiraz domates örneğinden türetilen hatta küllemeye karşı çekinik kalıtılan direncin, SlMlo1 genindeki 19 baz çiftlik bir silinmenin yol açtığı işlevsiz, kısalmış proteinden kaynaklandığı gösterilmiştir (Bai ve ark., 2008). Yazarlar doğal mlo alellerinin, işlev kaybının bitkiye getirdiği uyum maliyeti nedeniyle evrimsel olarak kısa ömürlü olabileceğini öne sürmüştür (Bai ve ark., 2008).

Asma küllemesi nereden geldi?

Asma küllemesi etkeni Erysiphe necator Avrupa'ya 160 yıldan uzun süre önce taşınmış ve bugün asma yetiştirilen her yere yayılmıştır (Brewer ve ark., 2010). Üç nükleer gen bölgesinin 146 izolatta dizilendiği çalışmada Avrupa'daki iki genetik grubun iki ayrı girişi temsil ettiği ve muhtemelen doğu ABD'deki atalardan türediği, Avustralya popülasyonlarının ise Avrupa kökenli olduğu sonucuna varılmıştır (Brewer ve ark., 2010).

Orta Doğu verisi bu tabloya bir soru işareti ekledi. İsrail'deki popülasyonun incelendiği çalışmada dünyada yaygın iki grubun yanında, bilinen Avrupa ve doğu ABD gruplarından genetik olarak ayrışan IL adlı yeni bir grup bulunmuş; bu grup yabani ve geleneksel asmalardaki örneklerin yüzde 95'ini oluşturmuştur (Gur ve ark., 2021). Aynı çalışmada yazarlar, İsrail popülasyonunun iki ya da daha fazla girişle kurulduğunu ve bunlardan birinin muhtemelen Asya kökenli olabileceğini öne sürmüştür (Gur ve ark., 2021).

Bu bulguları okurken

Buradaki sonuçlar belirli türler, bitki hatları ve deney düzenleri için geçerli; bir bitki koruma ya da ilaçlama rehberi değil. Canlı hücreye bağımlı yaşayan başka bir mantar grubu, tahıl pasları, pas mantarları ve Puccinia yazısında; mantarların beslenme biçimlerinin genel haritası ise mantarlar nasıl beslenir yazısında.

Bilimsel referanslar

Bai, Y. et al. (2008). Naturally occurring broad-spectrum powdery mildew resistance in a Central American tomato accession is caused by loss of mlo function. Mol Plant Microbe Interact, 21(1), 30-9. PMID 18052880. DOI 10.1094/MPMI-21-1-0030.

Bakhat, N. et al. (2023). Suppression of Chitin-Triggered Immunity by Plant Fungal Pathogens: A Case Study of the Cucurbit Powdery Mildew Fungus Podosphaera xanthii. J Fungi (Basel), 9(7), 771. PMID 37504759. DOI 10.3390/jof9070771.

Brewer, M.T. et al. (2010). Phylogeography and population structure of the grape powdery mildew fungus, Erysiphe necator, from diverse Vitis species. BMC Evol Biol, 10, 268. PMID 20809968. DOI 10.1186/1471-2148-10-268.

Gur, L. et al. (2021). Population structure of Erysiphe necator on domesticated and wild vines in the Middle East raises questions on the origin of the grapevine powdery mildew pathogen. Environ Microbiol, 23(10), 6019-6037. PMID 33459475. DOI 10.1111/1462-2920.15401.

Kusch, S. et al. (2017). mlo-Based Resistance: An Apparently Universal "Weapon" to Defeat Powdery Mildew Disease. Mol Plant Microbe Interact, 30(3), 179-189. PMID 28095124. DOI 10.1094/MPMI-12-16-0255-CR.

Martínez-Cruz, J. et al. (2014). The Podosphaera xanthii haustorium, the fungal Trojan horse of cucurbit-powdery mildew interactions. Fungal Genet Biol, 71, 21-31. PMID 25151531. DOI 10.1016/j.fgb.2014.08.006.

Micali, C.O. et al. (2011). Biogenesis of a specialized plant-fungal interface during host cell internalization of Golovinomyces orontii haustoria. Cell Microbiol, 13(2), 210-26. PMID 20880355. DOI 10.1111/j.1462-5822.2010.01530.x.

Spanu, P.D. et al. (2010). Genome expansion and gene loss in powdery mildew fungi reveal tradeoffs in extreme parasitism. Science, 330(6010), 1543-6. PMID 21148392. DOI 10.1126/science.1194573.

Vaghefi, N. et al. (2022). Beyond Nuclear Ribosomal DNA Sequences: Evolution, Taxonomy, and Closest Known Saprobic Relatives of Powdery Mildew Fungi (Erysiphaceae) Inferred From Their First Comprehensive Genome-Scale Phylogenetic Analyses. Front Microbiol, 13, 903024. PMID 35756050. DOI 10.3389/fmicb.2022.903024.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 9  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya