Mantar Hücre Duvarının Yapısı: Kitin, Glukan ve Proteinler

Mantar hücresinin zarını dıştan saran katman, hücrenin hem kalkanı hem de iskeletidir. Mantar hücre duvarını derleyen bir çalışmaya göre bu duvar, farklı mantarlarda yapılan araştırmaların ortak sonucu olarak başlıca kitin, glukanlar, mannanlar ve glikoproteinlerden oluşur (Bowman ve ark., 2006). Mantarların bitkilerden hangi yönlerle ayrıldığını mantarlar bitki mi, hayvan mı yazısında ele aldık; burada yalnız duvarın kendisine, katmanlarına ve nasıl örüldüğüne bakıyoruz.

Duvar ne iş görür?

Aynı derleme duvarı durağan bir kabuk olarak değil, hücreyi ozmotik basınç değişimlerine ve başka çevresel zorlanmalara karşı koruyan, bunu yaparken hücrenin çevresiyle etkileşmesine de izin veren dinamik bir yapı olarak tanımlar (Bowman ve ark., 2006). Daha yeni bir derleme bu dengeyi şöyle özetler: duvar sağlam ama esnek, koruyucu ama besinlere ve zar keseciklerine karşı geçirgen olmalı, dışarıdan gelen sinyalleri de alabilmelidir (Gow ve ark., 2023).

Duvarın şekil vermedeki payı da büyüktür. Katı hal NMR ile bir şapkalı mantarın duvarını inceleyen laboratuvar çalışmasının yazarları, hücre duvarlarının mantarın canlı ve cansız çevresiyle etkileşiminde, hifin biçimlenmesinde ve mekanik dayanımında temel rol oynadığını belirtir (Ehren ve ark., 2020). Hifin ucundan nasıl uzadığını hifa nedir yazısında, uçtaki kesecik merkezini ise Spitzenkörper nedir yazısında anlatıyoruz.

İç iskelet: kitin ve β-glukan

Duvarı iki katlı bir yapı gibi düşünmek işi kolaylaştırır. Güncel bir derlemeye göre mantarların çoğunda kitin ve β-glukanlardan oluşan ortak bir iç iskelet bulunur ve bu iskelet, daha çeşitli dış polimerlerin ve glikozillenmiş proteinlerin bağlandığı esnek, viskoelastik bir çerçeve işlevi görür (Gow ve ark., 2023). Aynı yazıda duvarın şeklini ve dayanımını büyük ölçüde iç katmanın belirlediği vurgulanır (Gow ve ark., 2023).

Bir başka derleme aynı düzeni lif ve dolgu benzetmesiyle anlatır: mantar duvarları, yük taşıyan lifli polisakkarit iskelelerine gömülmüş ve bağlanmış matris bileşenlerinden oluşur (Gow ve ark., 2017). Kitin bu iskeletin vazgeçilmez parçasıdır; kitin sentezini derleyen çalışmaya göre karmaşık düzenleme mekanizmaları, kitinin hücre döngüsü boyunca belirli noktalara yerleştirilmesini ve duvar zorlandığında hızlı değişiklikler yapılmasını sağlar (Lenardon ve ark., 2010).

Kitinin kimyası ve mantardaki yeri için kitin nedir yazısına, β-glukanların yapılanması için beta-glukan nedir yazısına bakabilirsiniz.

Dış katman: proteinler ve değişken polimerler

Aynı derlemeye göre ortak iç iskeletin üstüne binen dış polimer ve protein takımı çok daha çeşitlidir ve dış duvar, hücreye su iticilik, yapışkanlık ve kimyasal çeşitlilik kazandıran katmandır (Gow ve ark., 2023).

Bu katmandaki proteinlerin yolculuğu uzundur. Altı mantar türünün duvarını karşılaştıran derlemeye göre duvar glikoproteinleri endoplazmik retikuluma bağlı ribozomlarda üretilir ve klasik salgı yolundan geçer; ana duvar proteinlerinin yarısından fazlasına glikozilfosfatidilinozitol (GPI) çapası eklenir (Free, 2013). Aynı derlemede bu proteinlere eklenen O-bağlı ve N-bağlı şeker zincirlerinin, proteinlerin duvar matrisine çapraz bağlanması için zorunlu olduğu belirtilir (Free, 2013).

Duvar bir kez kurulduktan sonra ne kadar yenilenir? Maya ve Candida albicans için duvarla ilgili ölçümleri bir araya getiren çalışmada, duvar proteinlerinin ve polisakkaritlerinin hemen hiç ya da çok az yıkılıp yenilendiği görülmüştür (Klis ve ark., 2014).

Her mantarın duvarı aynı değil

"Mantar hücre duvarı" dendiğinde tek bir tarif akla gelmemeli. Ekmek mayası, Candida albicans, Aspergillus fumigatus, bölünen maya, Neurospora crassa ve Cryptococcus neoformans duvarlarını karşılaştıran derleme; kitin, kitosan, β-1,3-glukan, β-1,6-glukan, karışık β-1,3/1,4-glukan, α-1,3-glukan, melanin ve glikoproteinleri başlıca bileşenler olarak sayar ve bileşimde büyük bir çeşitlilik bulunduğunu belirtir (Free, 2013). Aynı derlemeye göre bütün bu türlerde ortak olan nokta, duvar bileşenlerinin birbirine çapraz bağlanarak tek bir matris oluşturmasıdır (Free, 2013).

Listede geçen iki bileşen için ayrı yazılarımız var: kitosan için kitosan nedir, koyu pigment için melanin ve mantarlar. Duvarın hemen altındaki zarın kendine özgü sterolü ise ergosterol nedir yazısının konusu.

Duvarı bozmadan içine bakmak: katı hal NMR

Katı hal NMR, duvarı parçalamadan bütün hâliyle okumaya dayanan bir spektroskopi yöntemidir ve aşağıda anlatılan basidiomisette, daha önce yıkıcı kimyasal ve enzimatik analizlere dayanan duvar modelinin yeniden düzenlenmesini sağlamıştır (Ehren ve ark., 2020). Bu yöntemle Aspergillus fumigatus duvarını inceleyen laboratuvar çalışmasında kitin ve α-1,3-glukanın su itici bir iskele kurduğu, bu iskeleyi farklı bağlarla bağlanmış β-glukanlardan oluşan sulu bir matrisin sardığı ve dış yüzde glikoproteinler ile α-1,3-glukandan oluşan hareketli bir katmanın bulunduğu gösterilmiştir (Kang ve ark., 2018).

Aynı yaklaşım bir basidiomisete, Schizophyllum commune'ye de uygulanmıştır. Bu laboratuvar çalışmasına göre duvarın katı çekirdeği α- ve β-(1,3)-glukan, β-(1,3)(1,6)-glukan, dallanmış ve tek iplikli β-(1,4)-kitin ile polimerik fukozdan, hareketli kısmı ise çeşitli β-glukanlar ve polimerik mannozdan oluşur (Ehren ve ark., 2020). Türün genel tanıtımı için Schizophyllum commune tür ansiklopedisi sayfasına bakabilirsiniz.

Duvar nasıl örülür, hasar görünce ne olur?

Duvarın iki ana polisakkariti hücrenin içinde değil, sınırda üretilir: derlemeye göre kitin ve glukanlar, hücre zarına bağlı kitin sentazları ve glukan sentazları tarafından sentezlenip doğrudan duvar boşluğuna itilir (Free, 2013). Bileşenlerin birbirine bağlanması da hücre dışında süren dinamik bir süreçtir; ilk derleme kitin, glukanlar ve glikoproteinlerin kovalent bağlarla birbirine tutturulduğuna dair güçlü kanıtlar bulunduğunu belirtir (Bowman ve ark., 2006).

Duvar zorlandığında hücre bunu fark eder. Ekmek mayasında bu işi üstlenen hücre duvarı bütünlüğü sinyal yolunu derleyen çalışmaya göre yol, duvardaki gerilim sinyallerini hücre yüzeyinden Rho1 adlı GTPaza taşır ve duvar polimerlerinin üretimini, bu polimerlerin yeniden şekillenen bölgeye yönlü taşınmasını düzenler (Levin, 2011). Daha geniş bir derlemeye göre duvar hasarı, duvarı destekleyip onaran ve yüzeyin bütünlüğünün bozulmasını engelleyen yedek mekanizmaları devreye sokar (Gow ve ark., 2017).

Hifi bölmelere ayıran enine duvarlar ayrı bir konu; basidiomisetlerdeki gözenekli bölme için dolipor septum nedir yazısına geçebilirsiniz.

Bilimsel referanslar

Bowman, S.M. et al. (2006). The structure and synthesis of the fungal cell wall. Bioessays, 28(8), 799-808. PMID 16927300. DOI 10.1002/bies.20441.

Ehren, H.L. et al. (2020). Characterization of the cell wall of a mushroom forming fungus at atomic resolution using solid-state NMR spectroscopy. Cell Surf, 6, 100046. PMID 33204900. DOI 10.1016/j.tcsw.2020.100046.

Free, S.J. (2013). Fungal cell wall organization and biosynthesis. Adv Genet, 81, 33-82. PMID 23419716. DOI 10.1016/B978-0-12-407677-8.00002-6.

Gow, N.A.R. et al. (2017). The fungal cell wall: structure, biosynthesis, and function. Microbiol Spectr, 5(3). PMID 28513415. DOI 10.1128/microbiolspec.FUNK-0035-2016.

Gow, N.A.R. et al. (2023). Architecture of the dynamic fungal cell wall. Nat Rev Microbiol, 21(4), 248-259. PMID 36266346. DOI 10.1038/s41579-022-00796-9.

Kang, X. et al. (2018). Molecular architecture of fungal cell walls revealed by solid-state NMR. Nat Commun, 9(1), 2747. PMID 30013106. DOI 10.1038/s41467-018-05199-0.

Klis, F.M. et al. (2014). Cell wall-related bionumbers and bioestimates of Saccharomyces cerevisiae and Candida albicans. Eukaryot Cell, 13(1), 2-9. PMID 24243791. DOI 10.1128/EC.00250-13.

Lenardon, M.D. et al. (2010). Chitin synthesis and fungal pathogenesis. Curr Opin Microbiol, 13(4), 416-23. PMID 20561815. DOI 10.1016/j.mib.2010.05.002.

Levin, D.E. (2011). Regulation of cell wall biogenesis in Saccharomyces cerevisiae: the cell wall integrity signaling pathway. Genetics, 189(4), 1145-75. PMID 22174182. DOI 10.1534/genetics.111.128264.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 9  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya