Dolipor Septum Nedir? Basidiomisetlerde Gözenekli Bölme

Bir mantar ipliği içinden sitoplazmanın aktığı tek bir boru mu, yoksa art arda dizilmiş odacıklar mı? Cevap ikisinin arasında bir yerde. Neurospora crassa üzerine yazılmış bir derlemeye göre askomisetlerin hifleri, ortasında delik bulunan enine bölmelerle, yani septumlarla odacıklara ayrılır ve bu merkezi gözenek organellerin ve sitoplazmanın geçişine izin verir (Mouriño-Pérez ve ark., 2013). Basidiomisetlerin Agaricomycotina alt grubunda ise bölmenin özel bir biçimi bulunur: gözenek başlıklarıyla birlikte görülen dolipor septum (Van Driel ve ark., 2008).

Septum neden var, gözenek neden açık?

Bitkilerde ve mayada hücre bölünmesi iki ayrı hücreyle sonuçlanırken, ipliksi mantarlarda enine duvarın daha çok mimari bir görev üstlendiği, mekanik bir hasarın yayılmasını sınırlayarak hifin bütünlüğünü koruduğu ve hücre farklılaşmasının da bir parçası olduğu düşünülür (Mouriño-Pérez ve ark., 2013). Rhizoctonia solani üzerinde çalışan araştırmacılar da septumların ve onlara eşlik eden yapıların hücre içi ve hif içi dengeyi korumada önemli rol oynadığını belirtir (Van Driel ve ark., 2008).

Septumun nasıl kurulduğu canlı hücrede izlenebilir. Schizophyllum commune hifleriyle yapılan floresan mikroskopi çalışmasında, çekirdek bölünmesinden bir iki dakika sonra bölünme noktasında kasılan bir aktin halkasının belirdiği ve bu halkanın yaklaşık altı dakika içinde yerini septuma bıraktığı görülmüştür (Raudaskoski, 2019). Hifin uçtan büyümesini ve bölmelerin genel mantığını hifa nedir yazısında, septumu da kuran duvar malzemesini ise mantar hücre duvarının yapısı yazısında anlatıyoruz.

Dolipor ve üstündeki başlık

Dolipor septumu öteki delikli bölmelerden ayıran başlıca özellik, gözeneği örten başlıklardır (Van Driel ve ark., 2009). İngilizce literatürde septal pore cap diye geçen bu yapıların ince yapısı uzun süre elektron mikroskobuyla ayrıntılı biçimde incelenmiş, ama kimyasal bileşimleri ve işlevleri bilinmiyordu (Van Driel ve ark., 2008).

Aynı çalışmada başlık bakımından zenginleştirilmiş bir hücre kesiminden SPC18 adlı bir glikoprotein ayrılmış; bu proteinin gözenek başlığında ve şaşırtıcı biçimde bazı gözenek tıkaçlarında da bulunduğu gösterilmiştir (Van Driel ve ark., 2008). Yazarlara göre bu bulgu, başlıkların endoplazmik retikulumdan türediği ve doliporun tıkanmasına katıldığı görüşünü güçlü biçimde destekler (Van Driel ve ark., 2008).

Başlığın bir organel gibi çalıştığını gösteren çalışma ise model mantar Schizophyllum commune ile yapıldı. Bu laboratuvar çalışmasına göre gözenek başlığı, lipit bir zarla örtülü proteinli bir matristen oluşur ve matrisin iki ana proteini Spc14 ve Spc33'tür (Van Peer ve ark., 2010). Spc33 geni etkisizleştirildiğinde başlıkların kaybolduğu, septumların kapanamadığı ve hem vejetatif büyümenin hem de şapkalı meyve gövdesi oluşumunun belirgin biçimde azaldığı bildirilmiştir (Van Peer ve ark., 2010).

Üç başlık tipi ve evrimsel izleri

Başlıklar her grupta aynı biçimde değildir. Literatürde 325'ten fazla türün kayıtlarını yeni sınıflandırmayla karşılaştıran çalışma, dolipor başlıklarını üç ana tipe ayırır: veziküler-tübüler, deliksiz (imperforate) ve delikli (perforate) (Van Driel ve ark., 2009). Aynı çalışmaya göre başlık tipi takımlar içinde genellikle tek biçimlidir; istisnalar Cantharellales ve Hymenochaetales takımlarıdır (Van Driel ve ark., 2009).

Yazarlar filogeniyle başlık yapısını birlikte değerlendirdiğinde, veziküler-tübüler ve deliksiz tiplerin endoplazmik retikulumdan türemiş olabileceği, delikli tipin ise sonradan deliksiz tipten ortaya çıktığı sonucuna varmıştır (Van Driel ve ark., 2009). 2026'da yayımlanan bir karşılaştırmalı genom çalışması aynı soruyu dizi düzeyinde sordu: 12 Agaricomycotina genomunda spc33 dahil sekiz genin dizileri tür akrabalığına göre değil başlık biçimine göre kümelenmiş, delikli başlığın ortaya çıktığı iki ayrı soy hattında aynı amino asit değişimleri bağımsız olarak gerçekleşmiştir (Iizuka ve ark., 2026). Aynı çalışmaya göre spc33 geni, deliksiz başlığın ortaya çıkmasından kısa süre önce evrimleşmiştir (Iizuka ve ark., 2026). Mantar soy hatlarının zaman içindeki ayrışması için mantarların evrimi ve fosil kayıtları yazısına bakabilirsiniz.

Askomisetlerdeki karşılığı: Woronin cisimciği

Askomisetlerin septum gözeneğinde başlık yoktur, ama benzer bir iş gören başka bir organel vardır. Mantar organellerini evrim ve gelişim açısından ele alan bir derlemeye göre askomisetlerdeki peroksizom kökenli Woronin cisimcikleri ile basidiomisetlerdeki endoplazmik retikulum kökenli gözenek başlıkları, çok hücreli hifler yaralandığında sitoplazmanın dışarı akmasının önüne geçen iki ayrı mantar organelidir (Jedd, 2011). Aynı yazar, bu organelleri taşıyan grupların aynı zamanda büyük ve karmaşık çok hücreli üreme yapıları ürettiğine dikkat çeker (Jedd, 2011).

Woronin cisimciğinin gözeneği nasıl tıkadığı buğday patojeni Zymoseptoria tritici'de ayrıntılı ölçülmüştür. Bu laboratuvar çalışmasında her septumun iki yanında ortalama 3,4 Woronin cisimciği bulunduğu ve yaklaşık 128 nanometre çaplı tek bir cisimciğin gözeneği kapatabildiği gösterilmiştir (Steinberg ve ark., 2017). Aynı çalışmada solunum engellendiğinde yaralanmamış hücrelerde de cisimciklerin gözeneğe yerleştiği görülmüş, yazarlar cisimcikleri gözenekten uzak tutmanın ATP'ye bağlı bir süreç olduğu sonucuna varmıştır (Steinberg ve ark., 2017). Askomisetlerin eşeyli sporlarını taşıyan keseyi askus nedir, basidiomisetlerdeki karşılığını basidiyum nedir yazısında anlatıyoruz.

Açılıp kapanan kapılar: miselde farklılaşma

Septum gözenekleri hifler arasında sitoplazma akışına izin verdiği için misel içindeki sitoplazma sürekli bir sistem olarak kabul ediliyordu; Aspergillus oryzae ile yapılan bir laboratuvar çalışması bu görüşü sınadı (Bleichrodt ve ark., 2012). Lazerle kesme deneylerinde ilerleyen hiflerin uç bölgesindeki septumların yüzde 40'ının kapalı olduğu, kapanmanın gözenek yakınındaki Woronin cisimciğiyle ilişkili ve geri dönüşlü olduğu bulunmuştur (Bleichrodt ve ark., 2012). Woronin cisimciği oluşturamayan mutant suşta septum tıkanması ortadan kalkmış, komşu hifler arasında raportör gen ifadesinde görülen farklılık da kaybolmuştur; yazarlar bu cisimciklerin sitoplazma sürekliliğini keserek misel içindeki çeşitliliği koruduğu sonucuna varmıştır (Bleichrodt ve ark., 2012).

Basidiomisetlerde de septumu kapatabilmek önemli görünüyor: Spc33 taşımayan S. commune suşlarında büyümenin ve meyve gövdesi oluşumunun belirgin biçimde azalmasını yazarlar, septumların kapanamamasıyla açıklamıştır (Van Peer ve ark., 2010). Doliporlu hiflerde çekirdeklerin nasıl paylaştırıldığı ayrı bir konu: iki çekirdekli evre için dikaryon nedir, bölünme sırasında kurulan köprü için klamp bağlantısı nedir yazılarına geçebilirsiniz.

Bilimsel referanslar

Bleichrodt, R.J. et al. (2012). Hyphal heterogeneity in Aspergillus oryzae is the result of dynamic closure of septa by Woronin bodies. Mol Microbiol, 86(6), 1334-44. PMID 23106143. DOI 10.1111/mmi.12077.

Iizuka, T. et al. (2026). Direct link between convergent evolution at sequence level and phenotypic level of septal pore cap in Agaricomycotina. G3 (Bethesda), 16(9), jkag176. PMID 42405879. DOI 10.1093/g3journal/jkag176.

Jedd, G. (2011). Fungal evo-devo: organelles and multicellular complexity. Trends Cell Biol, 21(1), 12-9. PMID 20888233. DOI 10.1016/j.tcb.2010.09.001.

Mouriño-Pérez, R.R. et al. (2013). Recent advances in septum biogenesis in Neurospora crassa. Adv Genet, 83, 99-134. PMID 23890213. DOI 10.1016/B978-0-12-407675-4.00003-1.

Raudaskoski, M. (2019). The central role of septa in the basidiomycete Schizophyllum commune hyphal morphogenesis. Fungal Biol, 123(9), 638-649. PMID 31416583. DOI 10.1016/j.funbio.2019.05.009.

Steinberg, G. et al. (2017). ATP prevents Woronin bodies from sealing septal pores in unwounded cells of the fungus Zymoseptoria tritici. Cell Microbiol, 19(11), e12764. PMID 28671740. DOI 10.1111/cmi.12764.

Van Driel, K.G. et al. (2008). Septal pore cap protein SPC18, isolated from the basidiomycetous fungus Rhizoctonia solani, also resides in pore plugs. Eukaryot Cell, 7(10), 1865-73. PMID 18757567. DOI 10.1128/EC.00125-08.

Van Driel, K.G. et al. (2009). Septal pore complex morphology in the Agaricomycotina (Basidiomycota) with emphasis on the Cantharellales and Hymenochaetales. Mycol Res, 113(5), 559-76. PMID 19640404. DOI 10.1016/j.mycres.2008.12.007.

Van Peer, A.F. et al. (2010). The septal pore cap is an organelle that functions in vegetative growth and mushroom formation of the wood-rot fungus Schizophyllum commune. Environ Microbiol, 12(4), 833-44. PMID 20050873. DOI 10.1111/j.1462-2920.2009.02122.x.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 9  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya