Mantarlar Işığı Nasıl Algılar? White Collar Kompleksi ve Fotoreseptörler

Mantarlar fotosentez yapmaz, ama ışığa kör de değildir. Bir derlemeye göre mantarlar yakın morötesi, mavi, yeşil, kırmızı ve uzak kırmızı ışığı 11'e varan sayıda fotoreseptör ve bunlara bağlı sinyal yolaklarıyla algılar ve bu yolla genomlarının büyük bir bölümünü denetler (Yu ve ark., 2019). Işığın hangi koşullarda mantar oluşumunu başlattığı meyve gövdesi oluşumunu tetikleyen koşullar yazısında anlatılıyor. Bu yazı bir adım geriye gidip ışığı yakalayan molekülleri ele alıyor; ışığı üreten mantarların kimyası ise biyolüminesan mantarlar yazısında.

Hangi ışığı hangi algılayıcı yakalar?

Fotoreseptör, ışığı emen küçük bir molekül (kromofor) taşıyan bir proteindir. Model mantarlarda tanımlanmış başlıca aileler şöyle özetlenebilir:

White Collar: hem algılayıcı hem anahtar

Neurospora'da algılayıcının kimliği, saat geni frq'nun ışıkla hızla açılmasından yararlanan deneylerle araştırıldı (Froehlich ve ark., 2002). Işıkla frq indüksiyonu transkripsiyon düzeyinde gerçekleşir ve promotördeki iki ışık yanıt elemanına bağlanan WC-1/WC-2 kompleksini (WCC) gerektirir; deneyler flavin adenin dinükleotidi (FAD) taşıyan WC-1'in bu ışık girdisini ileten mavi ışık fotoreseptörü olduğunu doğruladı (Froehlich ve ark., 2002). Derleme literatürü bu düzenin öteki algılayıcılardan farkını vurgular: mavi ışık fotoreseptörü çekirdekte doğrudan transkripsiyon düzenleyicisi olarak çalışırken fitokrom sinyali sitoplazmadan çekirdeğe taşıyan bir yolak başlatır (Yu ve ark., 2019).

Işık geldiğinde WCC'nin LOV adlı algılayıcı alanları aracılığıyla ikili yapılar (dimer) kurduğu gösterilmiştir (Malzahn ve ark., 2010). Genom ölçeğinde bakıldığında Neurospora'da saptanabilen transkriptlerin yüzde 5,6'sı ışığa erken ya da geç yanıt vermiş, geç yanıtların çoğu için GATA ailesinden SUB-1 transkripsiyon faktörü gerekli çıkmış ve WCC 15 dakikalık bir ışık uyarısından sonra sub-1 promotörüne doğrudan bağlanmıştır (Chen ve ark., 2009). Aynı çalışma WCC yokken de bir miktar ışık algısı olduğuna dair kanıt sunmuştur (Chen ve ark., 2009). Kompleksin günlük ritimdeki ikinci görevi mantarlarda biyolojik saat yazısında.

VIVID: parlaklığa alışmanın molekülü

Işık şiddeti arttığında yanıtı yeniden ayarlayabilmek fotoadaptasyon olarak adlandırılır. VIVID (VVD) bitki mavi ışık fotoreseptörleriyle kısmi dizi benzerliği taşıyan, flavin bağlayan ve mavi ışıkla flavin-sistein bağı oluşturan bir fotodöngüye giren bir proteindir; yalnız ışık indüksiyonundan sonra bulunur ve vvd mutantı artan ışık şiddetine duyarsız kalmıştır (Schwerdtfeger ve ark., 2003).

Mekanizma bir rekabete dayanır. Işıkla etkinleşen WCC, VVD ifadesini başlatır; VVD de WCC ile karma dimerler kurarak WCC'nin kendi dimerlerini dağıtır ve yanıtı söndürür (Malzahn ve ark., 2010). Gündüz VVD düzeyi ışık şiddetiyle birlikte değiştiği için uyum birkaç büyüklük mertebesi boyunca sürebilmiş; gece ise önceden sentezlenmiş VVD önceki günün parlaklığının moleküler hafızası gibi davranarak daha zayıf ışık uyarılarına yanıtı bastırmıştır (Malzahn ve ark., 2010). Yazarlar VVD'nin ay ışığı olan belirsiz gecelerde bile gece ile gündüzü ayırt etmek için gerekli olduğunu göstermiştir (Malzahn ve ark., 2010).

Kırmızı ışık: mantar fitokromları

Fitokromlar kırmızı ve uzak kırmızı ışığı, doğrusal bir tetrapirol kromoforu sayesinde iki kararlı yapı arasında geçiş yaparak algılar; uzun süre fotosentetik canlılara özgü sanılmış, sonra bakterilerde ve mantarlarda da bulunmuştur (Blumenstein ve ark., 2005). Mantar fitokromları bitkidekilerden çok bakteri fitokromlarına benzer ve Aspergillus nidulans'ta FphA biliverdin bağlayan, kırmızı ışıkta eşeyli gelişimi baskılayan bir algılayıcı olarak tanımlanmıştır (Blumenstein ve ark., 2005).

Kırmızı ve mavi sistemler ayrı çalışmaz. Aynı türde FphA'nın Neurospora WC-1 ve WC-2'nin karşılıkları olan LreA ve LreB ile bir protein kompleksi oluşturduğu, FphA eşeyli gelişimi ve mikotoksin oluşumunu baskılarken LreA ile LreB'nin ikisini de uyardığı ve bu etkileşimlerin çekirdekte gerçekleştiği bildirilmiştir (Purschwitz ve ark., 2008). Yazarlar bu türde farklılaşmanın kırmızı ve mavi ışığı birlikte algılayan bir ağ tarafından yönetildiğini öne sürmüştür (Purschwitz ve ark., 2008).

UV ve yeşil: kriptokromlar ve opsinler

Kriptokromların DNA onarım enzimi fotoliyazlardan evrildiği düşünülür ve A. nidulans genomunda bu aileden tek bir gen, cryA bulunur (Bayram ve ark., 2008). CryA çekirdekte yer alır, 350-370 nm UVA ışığında eşeyli gelişimi baskılar ve aynı zamanda fotoliyaz gibi DNA onarım etkinliği gösterir; yazarlar bunu fotoliyazdan kriptokroma evrimsel geçişin bir örneği olarak yorumlamıştır (Bayram ve ark., 2008).

Yeşil ışık retinal bağlayan opsinlerle algılanabilir, ancak mantarlarda bunların sinyal mekanizması iyi anlaşılmış değildir (Yu ve ark., 2019). Neurospora'da tanımlanan nop-1 geni, arkelerin opsinleriyle retinal bağlama cebindeki 22 amino asidin yüzde 81,8'ine varan oranda özdeş bir protein kodlar (Bieszke ve ark., 1999). Aynı çalışmada nop-1 silinmiş suşlarda standart laboratuvar koşullarında ışıkla düzenlenen süreçlerde belirgin bir kusur görülmemiş, üretilen NOP-1 proteini ise retinal bağlamıştır (Bieszke ve ark., 1999).

Bir bitki patojeninin ışık dünyası

Mantarların ışık algı sistemlerinin karmaşıklığı, uyum sağladıkları ışık ortamına göre belirgin biçimde değişebilir (Schumacher, 2017). Bitki örtüsünün altında dolaylı güneş ışığı alan bir patojen yeşil ve uzak kırmızı ışıkça zenginleşmiş bir spektrumla karşılaşır; Botrytis cinerea üzerine bir derleme bu türün 11 olası fotoreseptörle morötesinden uzak kırmızıya kadar ışık sinyallerini birleştirdiğini aktarır (Schumacher, 2017). Aynı derlemeye göre bu sinyaller koruyucu sistemleri, spor oluşumunu, sirkadiyen saatin ayarlanmasını ve ışığa doğru ya da ışıktan uzağa yönelimi etkiler (Schumacher, 2017). Türün kendisi soylu çürüklük ve Botrytis cinerea yazısında ele alınıyor. Karotenoid üreten bir mayanın biyoteknolojideki yeri astaksantin mayası yazısında anlatılıyor.

Işığın bir kültür mantarında nasıl izlendiğine tür düzeyinde bir örnek Lyophyllum decastes sayfasında.

Bilimsel referanslar

Bayram, O. et al. (2008). More than a repair enzyme: Aspergillus nidulans photolyase-like CryA is a regulator of sexual development. Mol Biol Cell, 19(8), 3254-62. PMID 18495868. DOI 10.1091/mbc.e08-01-0061.

Bieszke, J.A. et al. (1999). The nop-1 gene of Neurospora crassa encodes a seven transmembrane helix retinal-binding protein homologous to archaeal rhodopsins. Proc Natl Acad Sci U S A, 96(14), 8034-9. PMID 10393943. DOI 10.1073/pnas.96.14.8034.

Blumenstein, A. et al. (2005). The Aspergillus nidulans phytochrome FphA represses sexual development in red light. Curr Biol, 15(20), 1833-8. PMID 16243030. DOI 10.1016/j.cub.2005.08.061.

Chen, C.H. et al. (2009). Genome-wide analysis of light-inducible responses reveals hierarchical light signalling in Neurospora. EMBO J, 28(8), 1029-42. PMID 19262566. DOI 10.1038/emboj.2009.54.

Froehlich, A.C. et al. (2002). White Collar-1, a circadian blue light photoreceptor, binding to the frequency promoter. Science, 297(5582), 815-9. PMID 12098706. DOI 10.1126/science.1073681.

Malzahn, E. et al. (2010). Photoadaptation in Neurospora by competitive interaction of activating and inhibitory LOV domains. Cell, 142(5), 762-72. PMID 20813262. DOI 10.1016/j.cell.2010.08.010.

Purschwitz, J. et al. (2008). Functional and physical interaction of blue- and red-light sensors in Aspergillus nidulans. Curr Biol, 18(4), 255-9. PMID 18291652. DOI 10.1016/j.cub.2008.01.061.

Schumacher, J. (2017). How light affects the life of Botrytis. Fungal Genet Biol, 106, 26-41. PMID 28648816. DOI 10.1016/j.fgb.2017.06.002.

Schwerdtfeger, C. et al. (2003). VIVID is a flavoprotein and serves as a fungal blue light photoreceptor for photoadaptation. EMBO J, 22(18), 4846-55. PMID 12970196. DOI 10.1093/emboj/cdg451.

Yu, Z. et al. (2019). Light sensing and responses in fungi. Nat Rev Microbiol, 17(1), 25-36. PMID 30377305. DOI 10.1038/s41579-018-0109-x.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 10  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya