Meyve Gövdesi Oluşumunu Tetikleyen Koşullar: Literatür Özeti

Misel haftalarca substratın içinde büyür, besin toplar, gözle görülür hiçbir mantar vermez. Sonra koşullar değişir ve aynı hif ağı bambaşka bir iş yapmaya başlar: düğümlenir, dokulaşır ve bir meyve gövdesi kurar. Literatür bu dönüşüme üreme evresine geçiş diyor. Aşağıdaki özet, kültür mantarları ve model türler üzerinde yapılmış çalışmaların ne bulduğunu topluyor; bir yetiştirme protokolü değil.

Geçiş birkaç basamaktan oluşuyor

Kültür mantarı üzerinde yapılan bir çalışma, bu geçişi üç ayrı çevresel etkenin farklı basamakları kontrol ettiği bir modelle açıklamıştır: sekiz karbonlu uçucu bileşik 1-okten-3-ol hiflerin çok hücreli düğümlere farklılaşmasını, sıcaklık düşüşü primordiyumların sonraki farklılaşmasını, karbondioksit düzeyi ise gelişen meyve gövdelerinin sayısını denetler (Eastwood ve ark., 2013). Aynı çalışmada bu geçiş sırasında transkripsiyonu değişen 45 genlik bir alt küme belirlenmiştir (Eastwood ve ark., 2013).

Her başlangıç bir mantara dönüşmez. Kültür mantarı suşlarıyla yapılan bir çalışmada primordiyumların tipik olarak yalnız yüzde 3-6'sı olgun meyve gövdesine ulaşmış, hem primordiyum sayısı hem de bu oran 12 suş arasında belirgin farklılık göstermiştir (Noble ve ark., 2003). Miselin ve meyve gövdesinin organizmanın iki ayrı evresi olarak nasıl ayrıldığını miselyum ve meyve gövdesi yazısında, miselin üzerinde büyüdüğü ortamı ise substrat nedir yazısında anlattık.

Sıcaklık düşüşü

Kültür mantarında sıcaklık düşüşü primordiyum farklılaşması için zorunlu bulunmuştur (Eastwood ve ark., 2013). Shiitake üzerinde gelişimle ilişkili genlerin ifadesini ölçen bir çalışmada ise meyve gövdesi oluşumu ve bu genlerin yüksek düzeyde ifadesi için hem uygun ışık koşullarının hem de sıcaklık düşüşünün gerektiği gösterilmiştir (Nakazawa ve ark., 2008). Aynı çalışmada düşük sıcaklık uygulaması olmadan meyve verebildiği bildirilen bir shiitake suşunda gelişim genlerinin ifadesi ışıkla artmıştır (Nakazawa ve ark., 2008).

Sıcaklığa verilen yanıt suştan suşa da değişiyor. Sekiz yabani kültür mantarı suşunun 17, 25 ve 30 °C'de karşılaştırıldığı bir yetiştirme denemesinde yalnız bir varyeteye ait suşlar 30 °C'de meyve vermiş, bu suşlar 25 °C'de de metrekarede 27 kilograma varan verime ulaşmıştır (Navarro ve ark., 2015).

Karbondioksit ve uçucu bileşikler

İstiridye mantarının %1 karbondioksit altında ve normal atmosferde yetiştirilen şapkalarını karşılaştıran bir proteomik çalışmada yüksek karbondioksit grubunda sap genişlemesi baskılanmış ve 415 proteinin düzeyi değişmiştir (Lin ve ark., 2022).

Mutfakta mantar kokusuyla anılan 1-okten-3-ol, kültür mantarında hiflerin düğümlenmeye başladığı erken farklılaşmayı denetleyen etkenlerden biri olarak tanımlanmıştır (Eastwood ve ark., 2013). Aroma tarafı mantar kokusunun kimyası yazısında.

Işık: mavi ışık algılayıcıları

Model mantar Schizophyllum commune ile yapılan bir genetik çalışmada mantar oluşumunun başlaması için mavi ışığın gerekli olduğu, mavi ışık algılayıcısı WC-1 ve WC-2 genlerinden biri ya da ikisi silindiğinde ışığı algılamayan ve mantar oluşturmayan koloniler ortaya çıktığı gösterilmiştir (Ohm ve ark., 2013). Aynı çalışmada ışıkta büyüyen mutantlarda c2h2 ve hom1 transkripsiyon faktörü genlerinin ve çok sayıda hidrofobin geninin ifadesi düşmüştür (Ohm ve ark., 2013).

Işığın etkisi besin durumundan bağımsız değil. Model mantar Coprinopsis cinerea ile yapılan bir laboratuvar çalışmasında 15 dakikalık mavi ışık uyarısı düşük glukozlu besiyerinde büyüyen miselde eşzamanlı hif düğümleri oluşturmuş, yüksek glukozlu besiyerinde ise bu etki görülmemiştir (Sakamoto ve ark., 2018). Yazarlar bu bulguları, mavi ışığın besinin sınırlı olduğu koşullarda düğüm oluşumunu hızlandırdığı yönünde yorumlamıştır (Sakamoto ve ark., 2018).

Besin durumu ve örtü katmanının mikropları

Kültür mantarında substratın üzerine serilen örtü katmanı da bu sinyallerin bir parçası. Bir çalışma, kültür mantarının primordiyum başlatmak için belirli fiziksel, kimyasal ve mikrobiyolojik özelliklere sahip bir örtü katmanına ihtiyaç duyduğunu yazar; mikropsuz koşulda ticari bir suş odun kömürü, antrasit, linyit ve zeolit üzerinde olgun mantar verirken turba, koko lifi ve vermikülit gibi materyallerde primordiyum oluşturmamıştır (Noble ve ark., 2003).

Örtü katmanındaki bakteriler de bu tabloya giriyor. Kültür mantarı örtü katmanlarını inceleyen bir çalışmada bakteri popülasyonunun yüzde 75-85'inin Pseudomonas cinsinden olduğu, bunların yüzde 12'sinin P. putida olarak tanımlandığı bulunmuştur (Colauto ve ark., 2016). Aynı çalışmada yakın bir Agaricus türü model olarak kullanıldığında primordiyumları canlı P. putida uyarmış, cansız bakteri süspansiyonları ise uyarmamıştır (Colauto ve ark., 2016). Substratın ve örtü materyalinin nasıl hazırlandığı, bu mikrop dengesini doğrudan ilgilendiren bir adım; iki temel yaklaşım substrat pastörizasyonu ve sterilizasyonu yazısında karşılaştırılıyor.

Nem: evreye göre değişen bir duyarlılık

Nem, yetiştirme kılavuzlarında sıklıkla anılan bir koşul olsa da incelediğimiz çalışmalarda tetikleyici etkisi sıcaklık ya da ışık kadar ayrıştırılmış değil. Shimeji adıyla da satılan Hypsizygus marmoreus'un yetiştirme odasında yapılan bir çalışma, türün sıcaklık, nem, ışık ve karbondioksite duyarlılığının gelişim evresine göre büyük ölçüde değiştiğini belirtir (Yang ve ark., 2022). Aynı çalışmada tomurcuklanma evresinde bazı enzimlerin etkinliği nemle olumlu, bazılarınınki olumsuz ilişkili bulunmuştur (Yang ve ark., 2022). Bu bir ilişki ölçümü; tek başına bir tetikleyici eşik tanımlamıyor.

Sinyalden gene: gelişim transkripsiyon faktörleri

Çevresel sinyallerin mantara dönüşmesi, hücre içinde bir gen düzenleme ağının çalışmasına bağlı. Schizophyllum commune genomunda transkripsiyon faktörü kodladığı öngörülen 472 gen bulunur; bunlardan fst3 mantar gelişimini baskılar, fst4 ise başlatır (Ohm ve ark., 2011). Aynı çalışmada bri1 ya da hom2 genleri etkisizleştirildiğinde mantar gelişimi hiç görülmemiş, c2h2 silindiğinde gelişim hif kümesi evresinde durmuş, hom1 ve gat1 silindiğinde ise daha çok ama daha küçük mantarlar oluşmuştur (Ohm ve ark., 2011).

Işık bölümünde geçen c2h2 ve hom1, bu çalışmada hom2 ya da fst4 etkisizleştirilen suşlarda ifadesi düşen genler arasında da yer almıştır (Ohm ve ark., 2011). Işık sinyali ile gelişim faktörleri böylece aynı ağda buluşuyor. Mantar oluşturan dikaryonun nasıl ortaya çıktığı, yani iki uyumlu miselin birleşmesi ise mantarlarda eşleşme tipleri yazısının konusu.

Bilimsel referanslar

Colauto, N.B. et al. (2016). Pseudomonas putida Stimulates Primordia on Agaricus bitorquis. Curr Microbiol, 72(4), 482-8. PMID 26742772. DOI 10.1007/s00284-015-0982-8.

Eastwood, D.C. et al. (2013). Environmental regulation of reproductive phase change in Agaricus bisporus by 1-octen-3-ol, temperature and CO₂. Fungal Genet Biol, 55, 54-66. PMID 23354075. DOI 10.1016/j.fgb.2013.01.001.

Lin, R. et al. (2022). Responses of the Mushroom Pleurotus ostreatus under Different CO2 Concentration by Comparative Proteomic Analyses. J Fungi (Basel), 8(7), 652. PMID 35887408. DOI 10.3390/jof8070652.

Nakazawa, T. et al. (2008). Stimulative effects of light and a temperature downshift on transcriptional expressions of developmentally regulated genes in the initial stages of fruiting-body formation of the basidiomycetous mushroom Lentinula edodes. FEMS Microbiol Lett, 289(1), 67-71. PMID 19054095. DOI 10.1111/j.1574-6968.2008.01364.x.

Navarro, P. et al. (2015). Selected wild strains of Agaricus bisporus produce high yields of mushrooms at 25°C. Rev Iberoam Micol, 32(1), 54-8. PMID 23810787. DOI 10.1016/j.riam.2013.05.014.

Noble, R. et al. (2003). Primordia initiation of mushroom (Agaricus bisporus) strains on axenic casing materials. Mycologia, 95(4), 620-9. PMID 21148971. DOI 10.1080/15572536.2004.11833066.

Ohm, R.A. et al. (2011). Transcription factor genes of Schizophyllum commune involved in regulation of mushroom formation. Mol Microbiol, 81(6), 1433-45. PMID 21815946. DOI 10.1111/j.1365-2958.2011.07776.x.

Ohm, R.A. et al. (2013). The blue light receptor complex WC-1/2 of Schizophyllum commune is involved in mushroom formation and protection against phototoxicity. Environ Microbiol, 15(3), 943-55. PMID 22998561. DOI 10.1111/j.1462-2920.2012.02878.x.

Sakamoto, Y. et al. (2018). Blue light exposure and nutrient conditions influence the expression of genes involved in simultaneous hyphal knot formation in Coprinopsis cinerea. Microbiol Res, 217, 81-90. PMID 30384911. DOI 10.1016/j.micres.2018.09.003.

Yang, H. et al. (2022). Study on the effects of environmental factors on enzyme activities during growth of Hypsizygus marmoreus. PLoS One, 17(8), e0268107. PMID 36044469. DOI 10.1371/journal.pone.0268107.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 10  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya