Mantarlarda Yatay Gen Transferi: Türler Arası Gen Alışverişi

Genler çoğunlukla ebeveynden yavruya geçer; buna dikey aktarım denir. Yatay gen transferi ise bir genin üreme yolunu atlayıp bir türden başka bir türe geçmesidir. Bakterilerde olağan sayılan bu süreç mantarlar için uzun süre tartışmalı kaldı. Tam dizilenmiş 60 mantar genomunu tarayan bir çalışma, katı filogenomik ölçütlerle prokaryotlardan gelmiş 713 gen saptamış ve bu aktarımların mantar soylarının çoğunu etkilediğini bildirmiştir (Marcet-Houben ve ark., 2010).

Bir genin yabancı olduğu nasıl anlaşılır?

Temel ipucu soy ağacı uyumsuzluğudur. Bir mantar geni, ağaçta mantar akrabalarının yanında değil de uzak bir bakteri grubunun içinde duruyorsa, o genin sonradan gelmiş olma ihtimali doğar. Bu yüzden araştırmacılar aday genin başka bakteri ve mantar türlerindeki karşılıklarını da dizileyip iyi desteklenmiş bir filogeni kurmaya çalışır (Hall ve ark., 2005). Genomların nasıl okunduğunu mantar genomu nasıl dizilenir yazısında ayrıca ele alıyoruz.

Bakteriden alınan genler rastgele bir yığın gibi görünmez. Aynı 60 genomluk taramada aktarılan genler arasında bakteriyel arsenit redüktaz, katalaz, çeşitli rasemazlar ve peptidoglikan metabolizmasıyla ilgili enzimler bulunmuş, aktarım hızının Pezizomycotina alt şubesinde belirgin biçimde yüksek olduğu görülmüştür (Marcet-Houben ve ark., 2010).

Genlerin çoğalıp çeşitlenmesinde tek yol bu değildir. 208 genomdaki 247.202 metabolizma genini inceleyen çalışmada gen duplikasyonunun yatay aktarımdan yaklaşık on kat daha sık olduğu, yatay aktarımın ise Pezizomycotina'da çok daha yaygın görüldüğü bildirilmiştir (Wisecaver ve ark., 2014). Aynı çalışmada 15 Aspergillus genomunda 111 yatay aktarım olayı sayılırken bütün Saccharomycotina alt şubesinden 48 genomda 60 olay saptanmıştır (Wisecaver ve ark., 2014).

Bakteriden mayaya: URA1 örneği

Ekmek mayası Saccharomyces cerevisiae ile Ashbya gossypii genomlarını karşılaştıran bir çalışma, bakteri kaynaklı olabilecek genleri tek tek aramıştır: A. gossypii'de bir, S. cerevisiae'de on olası aktarım bulunmuştur (Hall ve ark., 2005). Bunlardan dihidroorotat dehidrojenazı kodlayan URA1 geninin Lactobacillales grubundan geldiği ve bu yabancı gen yerleştikten sonra mayanın kendi ökaryotik geninin kaybolduğu anlaşılmıştır (Hall ve ark., 2005).

Bu gen süs değildir. Aynı çalışmada bakteriden gelen enzimin, mayanın oksijensiz koşulda urasil üretebilmesi için gerekli olduğu gösterilmiştir (Hall ve ark., 2005). İkinci örnek olan BDS1 geni ise alfa-proteobakterilerden gelmiş görünen bir sülfataz kodlar ve mayanın birkaç organik kaynaktan sülfat kullanabilmesini sağlar (Hall ve ark., 2005). Mayanın mantarlar içindeki yerini maya bir mantar mı yazısında anlatıyoruz.

Bütün bir gen kümesi yer değiştirdiğinde

Tek bir genin geçmesi bir şey, yirmiden fazla genin birlikte taşınması başka bir şeydir. Aspergillus nidulans'ta sterigmatosistin adlı toksik metabolitin bütün üretim yolu yaklaşık 54 kilobazlık, 23 genlik bir kümede toplanmıştır ve bu kümenin eksiksiz bir kopyasının Podospora anserina'ya Aspergillus'tan yatay yolla geçtiği gösterilmiştir (Slot ve ark., 2011). İki cins farklı taksonomik sınıflarda yer aldığı hâlde Podospora kümesi içerik, dizi ve gen sırası bakımından Aspergillus kümelerine çok benzer kalmıştır (Slot ve ark., 2011).

Taşınan kümenin çalışıp çalışmadığı da sorulmuş. Kümenin gen arası bölgelerinde düzenleyici AflR proteini için 14 olası bağlanma noktası bulunmuş, yaklaşık 52.000 ifade dizisi etiketinde kümedeki 14 genin transkripti saptanmıştır; yazarlar bu aktarımın büyük olasılıkla işlevsel bir küme ürettiği sonucuna varmıştır (Slot ve ark., 2011). Gen kümelerinin yapısını sekonder metabolit gen kümeleri yazısında daha ayrıntılı anlatıyoruz.

Yeni bir buğday hastalığı ve taşınabilir kromozomlar

Bitki patojenlerinde aktarılan bir gen, konağın başına gelen hastalığın seyrini değiştirebilir. Bir çalışma, önemli bir virülans etkenini kodlayan genin bir mantar patojeni türünden diğerine geçtiğine dair kanıt sunmuş; aktarımın büyük olasılıkla 1941'den kısa süre önce gerçekleştiği ve buğdayda yeni bir hastalığın ortaya çıkmasına yol açtığı sonucuna varmıştır (Friesen ve ark., 2006).

Fusarium cinsinde ise aktarılan şey bütün bir kromozom olabilir. Üç Fusarium türünün genomlarını karşılaştıran çalışmada F. oxysporum'da dört kromozomun tamamını kapsayan ve genomun dörtte birinden fazlasını oluşturan soya özgü bölgeler bulunmuş, bu bölgelerin transpozonca zengin olduğu ve patojenlikle ilgili genler taşıdığı bildirilmiştir (Ma ve ark., 2010). Aynı çalışmada iki soya özgü kromozomun suşlar arasında deneysel olarak aktarılmasıyla patojen olmayan bir suşun patojene dönüştüğü gösterilmiştir (Ma ve ark., 2010). Bu türün muzdaki biyolojisine muz Fusarium solgunluğu yazısında değiniyoruz.

Peynir olgunlaştırılırken gen alışverişi

Evcilleşme de bu süreci hızlandırabilir. On Penicillium türünün genomunu karşılaştıran bir çalışma, peynire uyumun yakın zamanda gerçekleşmiş çok sayıda büyük genom parçası aktarımıyla ilişkili olduğunu göstermiştir: her biri 10 kilobazdan uzun, belirli transpozonlarla çevrili ve uzak türler arasında neredeyse yüzde 100 özdeş yedi bölge saptanmıştır (Ropars ve ark., 2015). Bu bölgelerden ikisi peynir üzerinde daha hızlı büyüme ve daha güçlü rekabetle deneysel olarak ilişkilendirilmiştir (Ropars ve ark., 2015).

Rokfor ve camembert küflerinin peynirde ne yaptığını peynir küfleri yazısında, fermente et yüzeyindeki akrabalarını da salam küfü nedir yazısında bulabilirsiniz.

Krallık sınırını aşan aktarımlar

Gen alışverişi yalnız mantarlar arasında kalmaz. Genom genelinde gen gen yapılan soy ağacı analizleri, mantarlarla oomisetler arasında krallıklar arası kapsamlı bir yatay aktarım örüntüsü ortaya koymuştur; aktarımlar büyük ölçüde bitki dokusuna yerleşen oomiset soyunda toplanmıştır (Richards ve ark., 2011). Aynı çalışmaya göre Phytophthora ramorum'un salgılanan proteinlerinin yüzde 7,6'sı mantarlardan yatay yolla alınmıştır ve bunlar arasında bitki hücre duvarını parçalayabilen enzimler vardır (Richards ve ark., 2011). Oomisetlerin neden artık mantar sayılmadığını oomisetler mantar mı yazısında tartışıyoruz.

Genleri taşıyan dev transpozonlar

Aktarımın nasıl gerçekleştiği sorusuna yeni bir aday yanıt geldi. Starship adı verilen dev transpozon üst ailesi, Pezizomycotina alt şubesindeki ipliksi mantarlarda bulunmuş; bu elemanların bütün genleri taşıyabildiği ve bireyler arasında yatay olarak geçebildiği bildirilmiştir (Urquhart ve ark., 2024). Aynı derlemenin yazarları Starship'leri, konak mantarla hem parazit hem ortak gibi ilişki kurabilen ayrı bir genom bölmesi olarak ele almayı önerir (Urquhart ve ark., 2024).

Genomların uzun zaman ölçeğinde nasıl şekillendiğine dair daha geniş tablo için mantarların evrimi ve fosil kayıtları yazısına bakabilirsiniz.

Bilimsel referanslar

Friesen, T.L. et al. (2006). Emergence of a new disease as a result of interspecific virulence gene transfer. Nat Genet, 38(8), 953-6. PMID 16832356. DOI 10.1038/ng1839.

Hall, C. et al. (2005). Contribution of horizontal gene transfer to the evolution of Saccharomyces cerevisiae. Eukaryot Cell, 4(6), 1102-15. PMID 15947202. DOI 10.1128/EC.4.6.1102-1115.2005.

Ma, L.J. et al. (2010). Comparative genomics reveals mobile pathogenicity chromosomes in Fusarium. Nature, 464(7287), 367-73. PMID 20237561. DOI 10.1038/nature08850.

Marcet-Houben, M. et al. (2010). Acquisition of prokaryotic genes by fungal genomes. Trends Genet, 26(1), 5-8. PMID 19969385. DOI 10.1016/j.tig.2009.11.007.

Richards, T.A. et al. (2011). Horizontal gene transfer facilitated the evolution of plant parasitic mechanisms in the oomycetes. Proc Natl Acad Sci U S A, 108(37), 15258-63. PMID 21878562. DOI 10.1073/pnas.1105100108.

Ropars, J. et al. (2015). Adaptive horizontal gene transfers between multiple cheese-associated fungi. Curr Biol, 25(19), 2562-9. PMID 26412136. DOI 10.1016/j.cub.2015.08.025.

Slot, J.C. et al. (2011). Horizontal transfer of a large and highly toxic secondary metabolic gene cluster between fungi. Curr Biol, 21(2), 134-9. PMID 21194949. DOI 10.1016/j.cub.2010.12.020.

Urquhart, A. et al. (2024). Starships: a new frontier for fungal biology. Trends Genet, 40(12), 1060-1073. PMID 39299886. DOI 10.1016/j.tig.2024.08.006.

Wisecaver, J.H. et al. (2014). The evolution of fungal metabolic pathways. PLoS Genet, 10(12), e1004816. PMID 25474404. DOI 10.1371/journal.pgen.1004816.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 9  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya