Sklerot Nedir? Mantarların Dayanıklı Depo Yapısı

Bir mantar büyümeye uygun olmayan yılları nasıl atlatır? Bitki patojeni Verticillium dahliae bu soruya somut bir yanıt verir: melaninli mikrosklerotlar hâlinde toprakta 10-15 yıl kalıcı olabilir (Duressa ve ark., 2013). Sklerot, hiflerin sıkıca bir araya gelerek kurduğu bu tür dayanıklı yapıların adı. Sklerot oluşturan ipliksi mantarlar, sklerotu eşeysiz yoldan ürettikleri için araştırmacılar tarafından basit bir başkalaşımın modeli olarak da görülür (Georgiou ve ark., 2006).

Spor değil, hif kütlesi

Sklerot bir spor değil, çok hifli bir yapıdır (Bolton ve ark., 2006). Tek bir hifin büyümesi hifa nedir yazısında. Çok incelenen bitki patojeni Sclerotinia sclerotiorum'da eşeysiz konidi üretilmez; uzun süreli yaşam, büyümeye elverişsiz koşullarda uzun süre canlı kalabilen çok hifli bir yapı olan sklerotla sağlanır (Bolton ve ark., 2006). Aynı derlemeye göre sklerot koşullara bağlı olarak ya doğrudan misel ya da eşeyli spor üreten apotesyum verir (Bolton ve ark., 2006).

Nasıl oluşur? Oksidatif stres hipotezi

Sklerot oluşumunu açıklayan bir kuram oksidatif strese dayanır. 1997'de Sclerotium rolfsii'de sklerot farklılaşmasına lipit peroksit düzeyindeki artışın eşlik ettiği gösterilmiş ve bu bulgu, sklerot başkalaşımının oksidatif stresle tetiklendiğini öne süren bir kuramın çıkış noktası olmuştur (Georgiou ve ark., 2006). Kurama göre oksidatif stresi azaltan büyüme etkenleri sklerot oluşumunu engellemeli, artıranlar ise teşvik etmelidir; hidroksil radikali süpürücüleri ile askorbik asit ve β-karoten gibi içsel antioksidanlarla yapılan deneyler bu beklentiyi desteklemiştir (Georgiou ve ark., 2006).

Aynı ilişki yenebilir türlerde de izleniyor. Düşük sıcaklığın reaktif oksijen türlerini artırarak sklerotu başlattığı zhu ling (Polyporus umbellatus) sayfasında, katalaz geninin sklerot oluşumunu düzenlediği Pleurotus tuber-regium sayfasında kaynaklarıyla anlatılıyor.

Sıvı salgı üretimi sklerot gelişiminin yaygın bir özelliğidir (Wang ve ark., 2018). Sclerotinia ginseng'de on farklı besiyerinin denendiği çalışmada salgı üretimi için uygun ortam patates dekstroz agar olmuş; salgıda oksalik asit gibi organik asitler, inositol, glukoz ve trehaloz gibi karbonhidratlar, potasyum, sodyum ve magnezyum iyonları ile amonyak saptanmıştır (Wang ve ark., 2018). Trehalozun mantardaki yeri için trehaloz ve mannitol yazısına bakabilirsiniz.

Melaninli kabuk ve iç doku

Sklerot anatomisinde dışta kabuk, içte korteks ve medulla bölgeleri ayırt edilir (Rey ve ark., 2005). Bir mikoparazitin iki tür sklerotla etkileşimini inceleyen çalışmada, yoğun melaninli kabuk çeperlerinde bozulma görülmemiş ve parazit bu çeperleri doğrudan delememiştir (Rey ve ark., 2005). Parazit Botrytis cinerea sklerotlarına yalnızca kabuk hücrelerinin birleşim yerlerindeki, melanin birikimindeki boşluklara karşılık gelen açıklıklardan girebilmiş; Sclerotinia minor sklerotlarında ise ilerleyişi iç kabuk katmanında durmuştur (Rey ve ark., 2005).

Melaninin kabukta nasıl tutunduğu da çalışıldı. S. sclerotiorum'da melanin ağırlıklı olarak melaninli sklerotların kabuğunda bulunmuş, kitin ve β-1,3-glukan gibi polisakkaritlerin melanin granüllerinin çapraz bağlandığı bir iskele işlevi gördüğü vurgulanmıştır (Sousa Melo ve ark., 2019). Aynı çalışmada gen ifadesi verileri mantarın melanin üretmek için hem DHN hem de L-dopa yolunu kullanabileceğini düşündürmüştür (Sousa Melo ve ark., 2019).

Genetik deneyler kabuğun işlevini doğruluyor. Melanin biyosentezinde görev alan skitalon dehidrataz (SCD1) ve trihidroksinaftalen redüktaz (THR1) genleri bozulduğunda S. sclerotiorum'da radyal büyüme yavaşlamış, sklerot gelişimi aksamış ve ultraviyole ışığa direnç azalmış, bitkiyi enfekte etme yeteneği ise değişmemiştir (Liang ve ark., 2018). V. dahliae'de mikrosklerot üreten kültürlerde tetrahidroksinaftalen redüktaz geninin ifadesi 344 kat, skitalon dehidrataz geninin ifadesi 231 kat artmıştır (Duressa ve ark., 2013). Melaninin kimyası melanin ve mantarlar yazısında, kitinin hücre duvarındaki yeri kitin nedir yazısında.

Depoda ne var?

Sklerot bir enerji ve karbon deposu. Histokimyasal analizde melaninli sklerotların melaninsizlere göre daha fazla glikojen biriktirdiği ve daha az protein ürettiği görülmüştür (Sousa Melo ve ark., 2019). Yenebilir sklerotlarda tablo karbonhidrat ağırlıklı: Pleurotus tuber-regium, Polyporus rhinocerus ve Wolfiporia cocos sklerotları kuru maddede yüzde 90,5-98,1 karbonhidrat, yalnızca yüzde 0,02-0,14 ham yağ ve yüzde 77,4-94,6 çözünmeyen diyet lifi içermiştir (Wong ve ark., 2003). Aynı sklerotların çözünmeyen lifindeki nişasta dışı polisakkaritlerde glukoz, şeker kalıntılarının yüzde 90,6-97,2'sini oluşturmuştur (Wong ve ark., 2003).

Bu glukanın nereden geldiği sorusu genom düzeyine taşındı: Pleurotus tuber-regium genomu, lignoselülozun sklerottaki beta-glukan rezervlerine dönüşümünde görev alan karbonhidrat aktif enzimler açısından incelenmiştir (Lam ve ark., 2018). Glukanların yapısı için beta-glukan nedir yazısına, sklerottan elde edilen bir glukan örneği için Poria cocos (fuling) ve kaplan sütü mantarı (Lignosus rhinocerus) sayfalarına bakabilirsiniz.

Uyku ve çimlenme

Sklerot koşullar uygun olana kadar bekler, sonra iki yoldan birini seçer. Sclerotinia minor ve S. sclerotiorum sklerotlarının farklı toprak nemi ve sıcaklık bileşimlerinde karşılaştırıldığı çalışmada S. minor ağırlıklı olarak misel vererek çimlenmiş; bu çimlenme -0,03 ile -0,3 MPa ve 5 ile 25 °C arasında gerçekleşmiş, optimum -0,1 MPa ve 15 °C olmuştur (Hao ve ark., 2003). Aynı çalışmada 30 °C'de ya da 0 MPa'da hiç çimlenme görülmemiştir (Hao ve ark., 2003).

S. sclerotiorum'da ise baskın yol apotesyum veren karpojenik çimlenme olmuş ve bu yol için optimum koşullar 15 °C ile -0,03 veya -0,07 MPa bulunmuştur (Hao ve ark., 2003). Oluşan sap sayısı sklerot büyüklüğüyle güçlü biçimde ilişkili çıkmış; yazarlar apotesyum oluşumu için bir büyüklük eşiği bulunduğunu öne sürmüştür (Hao ve ark., 2003). Denenen toprak sıcaklığı, nemi ve toprak tipi iki türde de sklerotların canlılığını etkilememiştir (Hao ve ark., 2003).

Sklerotu üzerine bir çalışma bulamadığımız bir kültür türü için Macrocybe gigantea sayfasına da göz atabilirsiniz.

Bilimsel referanslar

Bolton, M.D. et al. (2006). Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary: biology and molecular traits of a cosmopolitan pathogen. Mol Plant Pathol, 7(1), 1-16. PMID 20507424. DOI 10.1111/j.1364-3703.2005.00316.x.

Duressa, D. et al. (2013). RNA-seq analyses of gene expression in the microsclerotia of Verticillium dahliae. BMC Genomics, 14, 607. PMID 24015849. DOI 10.1186/1471-2164-14-607.

Georgiou, C.D. et al. (2006). Sclerotial metamorphosis in filamentous fungi is induced by oxidative stress. Integr Comp Biol, 46(6), 691-712. PMID 21672779. DOI 10.1093/icb/icj034.

Hao, J.J. et al. (2003). Germination of Sclerotinia minor and S. sclerotiorum Sclerotia Under Various Soil Moisture and Temperature Combinations. Phytopathology, 93(4), 443-50. PMID 18944359. DOI 10.1094/PHYTO.2003.93.4.443.

Lam, K.L. et al. (2018). The diploid genome of the only sclerotia-forming wild-type species in the genus Pleurotus -Pleurotus tuber-regium - provides insights into the mechanism of its biomass conversion from lignocellulose substrates. J Biotechnol, 283, 22-27. PMID 30003974. DOI 10.1016/j.jbiotec.2018.07.009.

Liang, Y. et al. (2018). Deficiency of the melanin biosynthesis genes SCD1 and THR1 affects sclerotial development and vegetative growth, but not pathogenicity, in Sclerotinia sclerotiorum. Mol Plant Pathol, 19(6), 1444-1453. PMID 29024255. DOI 10.1111/mpp.12627.

Rey, P. et al. (2005). Interactions between the mycoparasite Pythium oligandrum and two types of sclerotia of plant-pathogenic fungi. Mycol Res, 109(Pt 7), 779-88. PMID 16121563. DOI 10.1017/s0953756205003059.

Sousa Melo, B. et al. (2019). Morphological and molecular aspects of sclerotial development in the phytopathogenic fungus Sclerotinia sclerotiorum. Microbiol Res, 229, 126326. PMID 31493702. DOI 10.1016/j.micres.2019.126326.

Wang, D. et al. (2018). Formation of sclerotia in Sclerotinia ginseng and composition of the sclerotial exudate. PeerJ, 6, e6009. PMID 30505638. DOI 10.7717/peerj.6009.

Wong, K.H. et al. (2003). Biochemical and microstructural characteristics of insoluble and soluble dietary fiber prepared from mushroom sclerotia of Pleurotus tuber-regium, Polyporus rhinocerus, and Wolfiporia cocos. J Agric Food Chem, 51(24), 7197-202. PMID 14611193. DOI 10.1021/jf034195g.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 10  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya