Trehaloz ve Mannitol: Mantarın İki Karakteristik Şekeri
Trehaloz ve mannitolün kimyası, mantar içindeki depo, ozmotik denge ve stres rolleri, yenen türlerdeki ölçümler ve saklama ile kurutma sırasında bu moleküllere olanlar.
İçindekiler
Bir mantar hücresi kurumaya, sıcağa ya da tuzlu bir ortama nasıl dayanır, meyve gövdesi birkaç gün içinde nasıl bu kadar su çekip büyür? Sorunun bir kısmının cevabı iki küçük molekülde: trehaloz ve mannitol. Birincisi iki glukozdan oluşan bir şeker, ikincisi bir şeker alkolü. Bu yazı ikisinin ne olduğunu, mantarın içinde ne iş gördüğünü, yenen mantarlarda ne kadar ölçüldüğünü ve saklama ile kurutmada ne yaşadıklarını anlatıyor.
İki molekül, iki kimlik
Trehaloz, iki glukoz biriminin alfa,alfa-1,1 bağıyla birleştiği, indirgen olmayan bir disakkarittir (Elbein ve ark., 2003). Bu şeker bakterilerde, mayalarda, mantarlarda, böceklerde ve bitkilerde bulunur (Elbein ve ark., 2003).
Mannitol ise altı karbonlu bir şeker alkolüdür ve kültür mantarında başlıca depo karbon bileşiği olarak tanımlanmıştır (Stoop ve ark., 1998). Mantarın öteki büyük karbonhidratı olan kitin ise bambaşka bir konumda, hücre duvarında durur; kitinin yapısını ve işlevini kitin nedir yazısında ele aldık.
Trehaloz: yedek yakıt ve stres kalkanı
Trehalozun tek bir işi yok. Maya ve mantar biyolojisini derleyen bir çalışma, trehalozun mantarlarda stres koruyucu, karbonhidrat yedeği ve düzenleyici sinyal molekülü olarak üç ayrı rol üstlendiğini yazar (Ribeiro ve ark., 2024). Daha eski bir derleme de trehalozun proteinleri ve hücre zarlarını kuruma, susuz kalma, sıcak, soğuk ve oksidasyonun yol açtığı bozulmaya karşı koruyabildiğini aktarır (Elbein ve ark., 2003). Aynı derlemeye göre şapkalı mantarlarda trehalozu glukoz-1-fosfat ve glukoza ayıran trehaloz fosforilaz adlı özel bir enzim bulunur (Elbein ve ark., 2003).
Stres rolü yenen türlerde de ölçülmüş. Enoki mantarının miselinde 37 °C'lik ısı şokunda hücre içi trehaloz belirgin biçimde birikmiş, bu birikim trehaloz sentezleyen iki enzimin aktivitesindeki artışla ilk 2-6 saatte gerçekleşmiştir (Liu ve ark., 2016). Aynı çalışmada, fabrika ölçeğinde yetiştirilen suşta primordiyumlar oluşmadan önce miselde önemli miktarda trehaloz biriktiği görülmüştür (Liu ve ark., 2016).
Bu son gözlem trehalozun bir taşıma molekülü gibi de çalıştığını düşündürüyor. Kültür mantarının üç suşuyla yapılan bir laboratuvar çalışmasında trehaloz, hif kümeleri oluşmadan önce miselde sentezlenmiş, ardından bu kümelere taşınıp hızla glukoz ve glukoz-1-fosfata parçalanarak hem büyümeye hem mannitol sentezine karbon sağlamıştır (Wannet ve ark., 1999). Misel ile meyve gövdesi arasındaki bu iş bölümünün genel çerçevesi miselyum ve meyve gövdesi yazısında.
Hücre bu şekerleri nasıl yapıp yıkıyor?
Trehalozun yapımı için canlılar arasında dağılımı geniş olan yol iki basamaklı. Derlemeye göre önce trehaloz-6-fosfat sentaz, UDP-glukozdaki glukozu glukoz-6-fosfata aktararak trehaloz-6-fosfat oluşturur; ardından trehaloz-6-fosfat fosfataz bu ara ürünü serbest trehaloza çevirir (Elbein ve ark., 2003). Yıkım tarafında trehalaz enzimi, stres ortadan kalktığında hücredeki trehaloz düzeyini düşürmede rol oynayabilir (Elbein ve ark., 2003).
Enoki çalışması bu dengenin ısı altında nasıl kaydığını gösteriyor: ısı şokunun ilk saatlerinde iki sentez enziminin aktivitesi artarken nötr trehalazın aktivitesi azalmış ve enzim aktivitelerindeki değişim ilgili genlerin ifadesiyle paralel gitmiştir (Liu ve ark., 2016). Kültür mantarında ise trehaloz fosforilaz, mannitol dehidrogenaz ve glukoz-6-fosfat dehidrogenaz aktiviteleri hif kümelerinde miselden yüksek bulunmuş, bu enzimlerin gelişimle birlikte düzenlendiği düşünülmüştür (Wannet ve ark., 1999). İki molekülün yolları böylece birbirine bağlanıyor: trehalozdan çıkan karbon mannitol sentezine gidebiliyor (Wannet ve ark., 1999).
Mannitol: suyu içeri çeken molekül
Mannitolün başlıca rolü ozmotik. Kültür mantarında yapılan bir çalışma, mantarın büyümesinin substrat ile meyve gövdesi arasında bir ozmotik farkın korunmasına dayandığını ve mannitolün bu türde klasik olarak başlıca ozmolit kabul edildiğini yazar (Van Iersel ve ark., 2025). Aynı çalışmada karbonun bol olduğu ilk ürün dalgasında mannitol baskın ozmolit olmuş, karbonun azaldığı ikinci dalgada ise serbest amino asitler devreye girip kuru ağırlığın yüzde 11'ine kadar çıkmıştır (Van Iersel ve ark., 2025). Mantar yani hücrelerine su çekmek için tek bir moleküle mahkûm değil; eldeki kaynağa göre strateji değiştiriyor.
Mannitolün stresle ilişkisi enzim düzeyinde de görülüyor. Kültür mantarında mannitolü üreten NADP'ye bağımlı mannitol dehidrogenaz enziminin geni klonlanmış; tuz stresine maruz kalan meyve gövdelerinde mannitol sentezi, enzim aktivitesi ve enzimin RNA düzeyi birlikte artmıştır (Stoop ve ark., 1998). Aynı çalışmada bu genin RNA'sının meyve gövdesi olgunlaştıkça biriktiği de gözlenmiştir (Stoop ve ark., 1998).
Hücrelere çekilen bu suyun tavada ısınınca nasıl dışarı çıktığını mantar neden su salar yazısında mutfak tarafından anlattık.
Yenen mantarlarda ne kadar var?
Değerler türe göre geniş bir aralıkta değişiyor. Çin'de kurutulmuş olarak satılan beş mantar türünün tat bileşenlerini inceleyen bir çalışmada trehaloz ve mannitol bu türlerin başlıca şeker ve poliolü olarak belirlenmiştir (Li ve ark., 2014).
| Bileşen | Beş kurutulmuş türde ölçülen aralık |
|---|---|
| Trehaloz | Gram kuru mantar başına 12,23-301,63 mg (Li ve ark., 2014) |
| Mannitol | Gram kuru mantar başına 12,37-152,11 mg (Li ve ark., 2014) |
| Toplam serbest amino asit | Gram başına 4,09-22,73 mg (Li ve ark., 2014) |
İncelenen türler Agrocybe cylindracea, Pleurotus cystidiosus, Agaricus blazei, Pleurotus eryngii ve Coprinus comatus idi (Li ve ark., 2014). Tablonun üst ucunda, türlerden birinde trehaloz tek başına kuru ağırlığın yüzde 30'unu geçmiştir (Li ve ark., 2014). Aynı türlerde toplam serbest amino asit gram başına 22,73 mg'ı aşmamış, yani kütle olarak bu iki molekülün çok gerisinde kalmıştır (Li ve ark., 2014). Umami tarafının kimyası umami nedir yazısında.
Toplandıktan sonra: saklama
Koparılan mantarda su ve çözünmüş maddeler yerinde durmaz. Kültür mantarını manyetik rezonans görüntülemeyle izleyen bir çalışmada, net su kaybı olmadığında bile suyun saptan şapkaya ve lamellere doğru yeniden dağıldığı görülmüştür (Donker ve ark., 1999). Aynı çalışmada sapın dış kısmında hücre sızıntısı ve ozmotik potansiyelde düşüş gibi bozulma belirtileri bulunmuş, ozmotik potansiyeldeki değişimlerin bir kısmı mannitol derişimindeki değişimle açıklanmıştır (Donker ve ark., 1999). Bozulmanın mutfakta nasıl anlaşıldığı mantar bozulduğu nasıl anlaşılır yazısında.
Kurutma: suyla birlikte giden ve kalan
Kurutmada tablo yönteme göre değişiyor. Shiitake'nin 50 °C sıcak havayla kurutulduğu bir çalışmada 12 saatlik kurutmadan sonra çözünür şeker ve 5'-nükleotid içeriği anlamlı biçimde azalmış, serbest amino asitler ve organik asitler ise artmıştır (Wen ve ark., 2022). Dondurarak kurutmada ise evre belirleyici. Kültür mantarı dilimlerinde uçucu olmayan tat bileşenlerinin düzeyi süblimasyon evresinde önce artmış, son kurutma evresinde düşmüştür (Pei ve ark., 2014). Aynı çalışmada dondurarak kurutmanın mikrodalga vakumla birleştirildiği yöntemde çözünür şeker ve poliol içeriği, yalnız dondurarak kurutulmuş ürüne göre görece düşük kalmıştır (Pei ve ark., 2014).
Bu sonuçlar tek bir kurutma yönteminin şekerleri "koruduğunu" söylemek için yeterli değil; türler, sıcaklıklar ve süreler farklı. Güneş, fırın ve dondurarak kurutmanın genel karşılaştırması kurutma profilleri yazısında ele alınıyor.
Bilimsel referanslar
Donker, H.C. et al. (1999). Cell water balance of white button mushrooms (Agaricus bisporus) during its post-harvest lifetime studied by quantitative magnetic resonance imaging. Biochim Biophys Acta, 1427(2), 287-97. PMID 10216245. DOI 10.1016/s0304-4165(99)00027-6.
Elbein, A.D. et al. (2003). New insights on trehalose: a multifunctional molecule. Glycobiology, 13(4), 17R-27R. PMID 12626396. DOI 10.1093/glycob/cwg047.
Li, W. et al. (2014). Non-volatile taste components of several cultivated mushrooms. Food Chem, 143, 427-31. PMID 24054262. DOI 10.1016/j.foodchem.2013.08.006.
Liu, J.H. et al. (2016). Changes in trehalose content, enzyme activity and gene expression related to trehalose metabolism in Flammulina velutipes under heat shock. Microbiology (Reading), 162(8), 1274-1285. PMID 27312340. DOI 10.1099/mic.0.000324.
Pei, F. et al. (2014). Changes in non-volatile taste components of button mushroom (Agaricus bisporus) during different stages of freeze drying and freeze drying combined with microwave vacuum drying. Food Chem, 165, 547-54. PMID 25038710. DOI 10.1016/j.foodchem.2014.05.130.
Ribeiro, G.D. et al. (2024). Trehalose promotes biological fitness of fungi. Fungal Biol, 128(8 Pt B), 2381-2389. PMID 39653485. DOI 10.1016/j.funbio.2024.03.004.
Stoop, J.M. et al. (1998). Cloning and characterization of NADP-mannitol dehydrogenase cDNA from the button mushroom, Agaricus bisporus, and its expression in response to NaCl stress. Appl Environ Microbiol, 64(12), 4689-96. PMID 9835550. DOI 10.1128/AEM.64.12.4689-4696.1998.
Van Iersel, G. et al. (2025). Adaptive osmoregulation in successive flushes of Agaricus bisporus by free amino acids and mannitol. Fungal Biol, 129(8), 101688. PMID 41338745. DOI 10.1016/j.funbio.2025.101688.
Wannet, W.J. et al. (1999). Trehalose phosphorylase activity and carbohydrate levels during axenic fruiting in three Agaricus bisporus strains. Curr Microbiol, 39(4), 205-10. PMID 10486056. DOI 10.1007/s002849900446.
Wen, X. et al. (2022). Quality characteristics and non-volatile taste formation mechanism of Lentinula edodes during hot air drying. Food Chem, 393, 133378. PMID 35667179. DOI 10.1016/j.foodchem.2022.133378.
Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.
Atıf yapılan kaynak: 10 | Yöntem: Editöryel Politika | Referanslar: Bibliyografya