Termitlerin Mantar Tarımı: Termitomyces Ortaklığının Evrim Tarihi

Güneybatı Tanzanya'da, Rukwa Rift Havzası'ndaki 25 milyon yıllık termit yuvalarının içinde taşlaşmış mantar bahçeleri bulundu; o güne kadar böceklerde mantar yetiştiriciliğine dair tartışmasız fosil kayıtları geç Miyosen'den, yani 7-10 milyon yıl öncesinden geriye gitmiyordu (Roberts ve ark., 2016). Bugün bu tür bahçeleri kuran termitler Macrotermitinae alt ailesinde toplanır ve Termitomyces cinsinden mantarları kolonilerinin içindeki bahçelerde yetiştirir (Aanen ve ark., 2005).

Tek bir Afrika kökeni

Termitlerin atası bitki maddesini bağırsaklarındaki ortak mikroplarla sindiriyordu ve bu ilişki bütün termit familyalarında sürüyor; tek bir soy olan Macrotermitinae ise buna ek olarak, sindirimi bağırsak dışında tamamlayan bir mantar ortağı edinmiştir (Van de Peppel ve ark., 2021). Termitlerin ve mantarlarının soy ağaçlarını DNA dizileriyle birlikte kuran çalışma, ortaklığın tek bir Afrika kökenine sahip olduğunu; termitlerin sonradan başka mantarları evcilleştirmediğini ve ortak mantarların serbest yaşama dönmediğini gösterdi (Aanen ve ark., 2002). Konak değişimi alt düzeylerde sık olsa da iki soy ağacı üst düzeylerde anlamlı biçimde örtüşüyordu (Aanen ve ark., 2002).

Cinsin kimyasından bir örnek termitomycesphin nedir yazısında.

Yağmur ormanında başlayan, savanda yayılan tarım

Mantar yetiştiren termitler Eski Dünya tropiklerinin hem yağmur ormanlarında hem savanlarında yaşar, ekolojik olarak baskın oldukları yer ise savanlardır (Aanen ve ark., 2005). Buna karşın soy ağaçları üzerinde habitat değişimini modelleyen çalışma, termit tarımının Afrika yağmur ormanında doğduğuna ve bugünkü cinslere giden ana çeşitlenmenin orada gerçekleştiğine dair güçlü kanıt buldu (Aanen ve ark., 2005). Aynı analize göre savan tekrar tekrar kolonize edildi; Asya'ya dört ya da daha fazla bağımsız göç, Madagaskar'a ise ayrı bir göç gerçekleşti (Aanen ve ark., 2005).

Madagaskar'daki bütün mantar yetiştiren termit türleri, mantarını kuşaktan kuşağa doğrudan aktaran iki gruptan birine ait termitlerin yaklaşık 13 milyon yıl önceki tek bir kolonizasyonundan türemiştir; mantar ortakları ise adaya birden çok kez ulaşmıştır (Nobre ve ark., 2010).

Moleküler saat ve taşlaşmış bahçe

Bir moleküler tarihleme çalışmasına göre mantar yetiştiren termitler, savanın genişlemesinden hemen önce Afrika yağmur ormanında, yaklaşık 31 milyon yıl önce (19-49 milyon yıl aralığında) ortaya çıktı (Nobre ve ark., 2011). Aynı çalışma, birbirinden 16,7 milyon yıldan uzun süre önce ayrılmış dört termit cinsinin, yaşı 2,4 milyon yılı aşmayan yakın akraba mantarları paylaştığını gösterdi; yazarlar bunu yakın zamandaki konak değişimlerinin ardından mantarın geniş alanlara ve farklı konak cinslerine yayılması olarak yorumlar (Nobre ve ark., 2011).

Tanzanya'daki iyi tarihlenmiş fosil bahçelerle yeniden ayarlanan moleküler hesaplar termit tarımının kökenini yine yaklaşık 31 milyon yıl öncesine yerleştirdi; yazarlar bunun Afrika'da rift oluşumunun başlaması ve peyzajdaki değişimlerle çakışmış olabileceğini öne sürdü (Roberts ve ark., 2016). Mantar soylarının genel zaman çizelgesi mantarların evrimi ve fosil kayıtları yazısında.

Mantar yeni yuvaya nasıl geçer?

Soy ağacı analizine göre ortaklığın atasal durumunda ve bugünkü grupların çoğunda mantar çevreden, yatay yolla ediniliyor; kuşaktan kuşağa klonal aktarım ise Microtermes'te dişiler, Macrotermes bellicosus'ta erkekler aracılığıyla, birbirinden bağımsız iki kez sonradan ortaya çıkmış (Aanen ve ark., 2002). Yazarlar koloniyi kral ve kraliçenin birlikte kurmasının termitlerde doğrudan aktarımın evrimini kısıtlamış olabileceğini, erkeklerin çiftleşmeden sonra öldüğü karıncalarda ise böyle bir kısıt olmadığını öne sürer (Aanen ve ark., 2002).

Çevreden gelen genetik olarak çeşitli sporlarla başlayan bir bahçe nasıl tek bir mantarla sürer? Afrika'daki termitlerde yoğun aşılama ve klonal akraba misellerin birbiriyle kaynaşması, bir suş ne kadar yaygınsa spor üretimini o ölçüde artırıyor; sonuçta her koloni ömrü boyunca tek bir mantar ortağıyla kalıyor ve hileci suşların evrimi engelleniyor (Aanen ve ark., 2009). Misellerin kaynaşması anastomoz nedir yazısında anlatılıyor.

Tarak: iki kez sindirilen bahçe

Tarak denen mantar bahçesine sürekli taze bitki maddesi eklenir, mantarın iyice ayrıştırdığı eski kısımlar ise termitlerce yenir (Aanen ve ark., 2005). Macrotermes natalensis ile mantar ortağının genomları ve işçi, asker ve kraliçe bağırsaklarının metagenomlarıyla yapılan çalışmada bilinen 128 glikozit hidrolaz ailesinin 111'i ortaklık içinde temsil edildi (Poulsen ve ark., 2014). Aynı çalışmaya göre ham bitki maddesi termit bağırsağından ilk geçişinde mantarın eşeysiz sporlarıyla aşılanır, işçilerin bağırsak bakterileri ise ikinci geçişte oligosakkaritlerin son sindirimine katkı verir (Poulsen ve ark., 2014). Lif parçalayan enzimler selülaz nedir yazısında.

Termitler yeni substratın aşısını oluşturan, nodül denen olgunlaşmamış mantar yapılarını tüketerek mantarın yatay yoldan aktarımını baskılar; bu yuva içi çoğaltma mantarı tekrarlayan darboğazlardan geçirip tek tip ekime iter ve termitler bir anlamda yüksek nodül üretimi için seçilim yapar (Aanen, 2006). Bir koloni onlarca yıl yaşayabilir ve bu süre boyunca tek bir mantar ekiminin kurucu çiftin yavrularınca eşeysiz olarak sürdürüldüğü düşünülmektedir (Wisselink ve ark., 2020).

Evcilleşmeden önce hazır bir aday

Termitomyces'in atasını anlamak için 21 evcilleşmemiş akraba tür ile 25 Termitomyces türü filogenomik olarak incelendi; yakın akraba Arthromyces cinsinin misel üzerinde eşeysiz spor ürettiği, bitkiyle beslenen bir böceğin toprak altındaki dışkı kümelerinde büyüyebildiği ve Blastosporella cinsinde de böcekle ilişkili türler bulunduğu görüldü (Van de Peppel ve ark., 2021). Arthromyces ile Termitomyces kardeş grup olduğu için yazarlar böcekle ilişki ve eşeysiz sporlanmanın evcilleşmeden önce var olduğunu, ortaklığın kökeninin mantar tarafında büyük değişiklikler gerektirmemiş olabileceğini yazar (Van de Peppel ve ark., 2021).

Karıncalar ve böceklerle kısa bir karşılaştırma

Moleküler tarihlemeye göre böceklerde tarım termitlerde, karıncalarda ve ambrosia böceklerinde, Paleojen döneminde birbirinden bağımsız olarak ortaya çıkmış olmalı (Roberts ve ark., 2016). Termit ve karınca tarımı büyük farklara karşın ortak özellikler de taşır (Aanen ve ark., 2002). Karıncaların tarafı yaprak kesen karıncaların mantar bahçesi, odun içindeki çiftçiler ambrosia böcekleri yazısında; bir başka mantar ortaklığının bilim tarihi için mikoriza kavramının tarihi okunabilir.

Bilimsel referanslar

Aanen, D.K. (2006). As you reap, so shall you sow: coupling of harvesting and inoculating stabilizes the mutualism between termites and fungi. Biol Lett, 2(2), 209-12. PMID 17148364. DOI 10.1098/rsbl.2005.0424.

Aanen, D.K. et al. (2002). The evolution of fungus-growing termites and their mutualistic fungal symbionts. Proc Natl Acad Sci U S A, 99(23), 14887-92. PMID 12386341. DOI 10.1073/pnas.222313099.

Aanen, D.K. et al. (2005). Fungus-growing termites originated in African rain forest. Curr Biol, 15(9), 851-5. PMID 15886104. DOI 10.1016/j.cub.2005.03.043.

Aanen, D.K. et al. (2009). High symbiont relatedness stabilizes mutualistic cooperation in fungus-growing termites. Science, 326(5956), 1103-6. PMID 19965427. DOI 10.1126/science.1173462.

Nobre, T. et al. (2010). Vertical transmission as the key to the colonization of Madagascar by fungus-growing termites? Proc Biol Sci, 277(1680), 359-65. PMID 19828546. DOI 10.1098/rspb.2009.1373.

Nobre, T. et al. (2011). Dating the fungus-growing termites' mutualism shows a mixture between ancient codiversification and recent symbiont dispersal across divergent hosts. Mol Ecol, 20(12), 2619-27. PMID 21481052. DOI 10.1111/j.1365-294X.2011.05090.x.

Poulsen, M. et al. (2014). Complementary symbiont contributions to plant decomposition in a fungus-farming termite. Proc Natl Acad Sci U S A, 111(40), 14500-5. PMID 25246537. DOI 10.1073/pnas.1319718111.

Roberts, E.M. et al. (2016). Oligocene Termite Nests with In Situ Fungus Gardens from the Rukwa Rift Basin, Tanzania, Support a Paleogene African Origin for Insect Agriculture. PLoS One, 11(6), e0156847. PMID 27333288. DOI 10.1371/journal.pone.0156847.

Van de Peppel, L.J.J. et al. (2021). Ancestral predisposition toward a domesticated lifestyle in the termite-cultivated fungus Termitomyces. Curr Biol, 31(19), 4413-4421.e5. PMID 34403645. DOI 10.1016/j.cub.2021.07.070.

Wisselink, M. et al. (2020). The Longevity of Colonies of Fungus-Growing Termites and the Stability of the Symbiosis. Insects, 11(8), 527. PMID 32823564. DOI 10.3390/insects11080527.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 10  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya