Victoria Yanıklığı: Direnç Geninin Hastalık Kapısına Dönüştüğü Yulaf

Bitki ıslahçısı bir hastalığa dayanıklı çeşit geliştirdiğinde, sorunun çözüldüğünü düşünür. Yulafta yaşanan bir öykü bunun her zaman böyle olmadığını gösterdi: taç pasına karşı dayanıklı bazı yulaf çeşitleri, Cochliobolus victoriae adlı bir mantara açık hâle geldi. Hastalığa Victoria yanıklığı adı verildi. Bu yazı, bu mantarın salgıladığı victorin toksininin onlarca yıl boyunca nasıl incelendiğini ve araştırmacıların toksinin hedefini nasıl defalarca yeniden tanımladığını anlatıyor; son cevap, bitkinin kendi savunma sisteminin hastalığın kapısını açmasıydı.

Ani salgınların cinsi

Yirminci yüzyılda birkaç kez, Cochliobolus cinsindeki mantarların yol açtığı yeni ve bazen yıkıcı tahıl hastalıkları aniden ortaya çıkmıştır; pek çok bitki hastalığında patojenliği sağlayan etkenler bilinmezken birkaç Cochliobolus hastalığında anahtar öğelerin konukçuya özgü toksinler olduğu bilinmektedir (Panaccione, 1993). Aynı cinsin bir başka üyesinin mısırda yol açtığı salgın 1970 güney mısır yaprak yanıklığı yazısında anlatılıyor; orada da hastalığa açılan kapı, ıslahçıların bilinçli olarak seçtiği bir özellikti.

Victoria yanıklığında bu anahtar öğe victorindir. C. victoriae, taç pasına karşı dayanıklı bazı yulaf çeşitlerinde patojenlik için gerekli olan bu konukçuya özgü toksini üretir (Kessler ve ark., 2020). Pas mantarlarının tahıllardaki genel öyküsü pas mantarları yazısında.

Tek bir gen, iki özellik

Yulafın Victoria yanıklığına duyarlılığı ve victorin toksinine duyarlılığı, Vb lokusundaki baskın alel tarafından birlikte kontrol edilir (Wolpert ve ark., 1989). Bu, toksine duyarlı olmanın ve hastalığa yakalanmanın aynı genetik kökten geldiğini gösteriyordu. Araştırmacılar Vb lokusunun bir toksin alıcısı kodladığını varsaymıştı, ama doğrudan bir kanıt yoktu (Wolpert ve ark., 1989).

Alıcı arayışı: 100 kDa'lık protein

İlk adım toksinin neye bağlandığını bulmaktı. Radyoaktif işaretli victorinle işlenen yaprak dilimlerinde toksin yalnızca duyarlı yulaf genotiplerinde 100 kDa'lık bir proteine kovalent ve genotipe özgü biçimde bağlanmış; bu bağlanma toksik olmayan indirgenmiş victorin tarafından yarışmalı olarak engellenmiştir (Wolpert ve ark., 1989). Yazarlar bu proteinin victorin alıcısı olduğu varsayımını destekleyen veriler sunmuştur (Wolpert ve ark., 1989).

Birkaç yıl sonra bu proteinin kimliği belirlendi. 100 kDa'lık victorin bağlayan proteinin mitokondrideki glisin dekarboksilaz kompleksinin P proteini olduğu bulunmuş; victorin canlı dokuda bu enzimin etkinliğini 81 pM gibi çok düşük bir derişimde yarı yarıya baskılamıştır (Navarre ve ark., 1995). Toksinin aynı kompleksin H proteinine de bağlandığı ve dayanıklı dokuda enzim etkinliğini yüzde 26 azalttığı gösterilmiştir (Navarre ve ark., 1995).

Toksin mi, savunma tetikleyicisi mi?

Bu noktada bir kavram sorunu belirdi. Konukçuya özgü toksinlere verilen moleküler ve biyokimyasal yanıtlar, normalde bitki savunmasında ve patojeni tanıma sırasında görülen yanıtlara benzer; bir derleme bu benzerliği, "toksin" ile "virülans engeli" ayrımını sorgulayacak biçimde ele almıştır (Wolpert ve ark., 2002).

Yanıt beklenmedik bir yerden geldi: model bitki Arabidopsis thaliana. C. victoriae'nin normalde konukçusu olmayan bu bitkinin 433 popülasyonu taranmış ve altısında victorin duyarlılığı bulunmuştur; duyarlılık yulafta olduğu gibi tek bir baskın lokusla kalıtılmış ve LOV adı verilmiştir (Lorang ve ark., 2004). Victorine duyarlı LOV1 hattı mantara da duyarlı çıkmış, duyarsız Col-4 hattı ise çıkmamıştır (Lorang ve ark., 2004).

LOV1 geninin ne olduğu ortaya çıktığında tablo tersine döndü. LOV1, bitki hastalık direnç proteinlerine özgü bir CC-NB-LRR proteinidir; victorine duyarsız 59 mutantta gen dizilendiğinde işlev kaybına yol açan mutasyonların yelpazesi, bilinen bir direnç proteini olan RPM1'dekine benzer çıkmıştır (Sweat ve ark., 2008). Yazarlar LOV1'in aslında doğadaki başka bir patojene karşı bir direnç geni olarak işlev görüyor olabileceğini öne sürmüştür (Sweat ve ark., 2008).

Bekçiyi kandırmak

2012'de yayımlanan bir çalışma mekanizmayı ortaya koydu. LOV1 bulunmadığında victorin savunmayla ilişkili bir tioredoksin olan TRX-h5'i baskılamış ve savunmayı zayıflatmış, ama C. victoriae hastalık yapamamıştır; LOV1 bulunduğunda ise victorinin TRX-h5'e bağlanması LOV1'i etkinleştirmiş ve hastalığa duyarlılık sağlayan direnç benzeri bir yanıt başlatmıştır (Lorang ve ark., 2012). Yazarlar victorinin, bitkinin bir direnç proteini tarafından yenilmiş olağan bir patojen efektörü olduğunu ya da onu taklit ettiğini, mantara ise yalnızca savunmayı tetiklediği için virülans kazandırdığını önermiştir (Lorang ve ark., 2012).

Son sürpriz: ribozomla yapılan bir toksin

Toksinin nasıl yapıldığı da yeniden yazıldı. Victorin, yoğun biçimde değiştirilmiş halkalı altı amino asitlik peptitlerin bir karışımıdır ve uzun süre ribozom dışı bir peptit sentetazıyla üretildiği varsayılmıştır; C. victoriae genomunun yeni bir dizilemesi ise victorinin ribozomla sentezlenip sonradan değiştirilen peptitler ailesine ait olduğunu ve "GLKLAF" tekrarları taşıyan üç öncül peptit geni (vicA1-3) bulunduğunu göstermiştir (Kessler ve ark., 2020).

Mantar adlarının da benzer biçimde zaman içinde nasıl değiştiği bir mantar, bir isim yazısında anlatılıyor.

Bilimsel referanslar

Kessler, S.C. et al. (2020). Victorin, the host-selective cyclic peptide toxin from the oat pathogen Cochliobolus victoriae, is ribosomally encoded. Proc Natl Acad Sci U S A, 117(39), 24243-24250. PMID 32929037. DOI 10.1073/pnas.2010573117.

Lorang, J.M. et al. (2004). Identification and characterization of victorin sensitivity in Arabidopsis thaliana. Mol Plant Microbe Interact, 17(6), 577-582. PMID 15195940. DOI 10.1094/MPMI.2004.17.6.577.

Lorang, J. et al. (2012). Tricking the guard: exploiting plant defense for disease susceptibility. Science, 338(6107), 659-662. PMID 23087001. DOI 10.1126/science.1226743.

Navarre, D.A. & Wolpert, T.J. (1995). Inhibition of the glycine decarboxylase multienzyme complex by the host-selective toxin victorin. Plant Cell, 7(4), 463-471. PMID 7773018. DOI 10.1105/tpc.7.4.463.

Panaccione, D.G. (1993). The fungal genus Cochliobolus and toxin-mediated plant disease. Trends Microbiol, 1(1), 14-20. PMID 8143110. DOI 10.1016/0966-842x(93)90019-n.

Sweat, T.A. et al. (2008). Characterization of natural and induced variation in the LOV1 gene, a CC-NB-LRR gene conferring victorin sensitivity and disease susceptibility in Arabidopsis. Mol Plant Microbe Interact, 21(1), 7-19. PMID 18052878. DOI 10.1094/MPMI-21-1-0007.

Wolpert, T.J. & Macko, V. (1989). Specific binding of victorin to a 100-kDa protein from oats. Proc Natl Acad Sci U S A, 86(11), 4092-4096. PMID 16594049. DOI 10.1073/pnas.86.11.4092.

Wolpert, T.J. et al. (2002). Host-selective toxins and avirulence determinants: what's in a name? Annu Rev Phytopathol, 40, 251-285. PMID 12147761. DOI 10.1146/annurev.phyto.40.011402.114210.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 8  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya