Mantar Islahı Nedir? Kültür Mantarında Çeşit Geliştirme

Bitki ıslahında kırk yıl uzun bir süredir: buğdayda, domateste, mısırda bu sürede çeşit listeleri baştan yazılır. Kültür mantarında tablo başka türlü. Beyaz kültür mantarının bugünkü çeşitleri, 1980'de pazara çıkan ilk melezle genetik olarak şaşırtıcı ölçüde yakın kalmıştır ve bunun nedeni türün kendi üreme biçiminde aranmaktadır (Sonnenberg ve ark., 2016). Mantar ıslahı, tam da bu nedenle, tohumlu bitkilerdeki çaprazlama mantığının doğrudan uygulanamadığı bir alan. Aşağıda bu tıkanıklığın kaynağı ve araştırmaların açtığı yollar ele alınıyor.

Çaprazlamayı zorlaştıran yaşam döngüsü

Tohumlu bitkide çaprazlama iki ebeveynin gametlerini buluşturur. Kültür mantarında karşılık gelen adım, tek çekirdekli homokaryon miselleri eşleştirmektir; sorun bu homokaryonları elde etmekte başlar. Agaricus bisporus var. bisporus çeşitlerinde bazidyumların çoğu iki spor üretir ve çekirdekler kardeş olmayan eşleşme eğilimi gösterdiği için sporların büyük bölümü heterokaryondur (Sonnenberg ve ark., 2016). Aynı çalışmada ilk ticari beyaz melez Horst U1'in genomu iki ayrı kurguyla dizilenmiş, 139 tek spor izolatında 626 SNP ve sınırlı sayıda izolatta tam genom dizileme kullanılarak krossoverların neredeyse yalnız kromozom uçlarındaki yaklaşık 100 kb'lık bölgelerde toplandığı gösterilmiştir (Sonnenberg ve ark., 2016). İki spor üretimi ile uçlara sıkışmış krossoverlar birleşince sporlar ebeveynin heterozigotluğunun çoğunu koruyor; ıslahçının eline yeni bileşimler geçmiyor (Sonnenberg ve ark., 2016).

Homokaryon ile heterokaryon ayrımının biyolojisi miselyum ve meyve gövdesi farkı yazısında; türün genel dosyası ise kültür mantarı tür ansiklopedisi sayfasında.

İkinci varyete: burnettii ve normal rekombinasyon

Türün ikinci varyetesi bu tablonun dışında kalıyor. var. bisporus ile var. burnettii melezinden türeyen 118 haploid homokaryonla kurulan genetik bağlantı haritası 13 bağlantı grubunda 1156 cM'yi kapsamış ve birey başına kromozom başına ortalama krossover sayısı 0,86 bulunmuştur (Foulongne-Oriol ve ark., 2010). Aynı çalışmada heterotalik burnettii varyetesinde rekombinasyonun genom boyunca normal seyrettiği, bisporus varyetesinde ise genom ölçeğinde baskılandığı bildirilmiştir (Foulongne-Oriol ve ark., 2010).

İki varyetenin genomları telomerden telomere kurgulandığında fark daha görünür hâle gelmiştir: genomlar büyük ölçüde eşdoğrusal çıkmış, asıl ayrışma kromozom uçlarındaki gen modeli içeriğinde toplanmıştır (Sonnenberg ve ark., 2020). Aynı çalışmada her kromozomda aynı konumda tek bir büyük tekrar kümesi bulunmuş, bu kümeler tekrarların neredeyse yarısını taşımış ve sentromer olarak değerlendirilmiştir; burnettii haritalama popülasyonu ise krossoverların kromozomlara dengeli dağıldığını doğrulamıştır (Sonnenberg ve ark., 2020). Genom dizilemenin nasıl yapıldığı mantar genomu nasıl dizilenir yazısının konusu.

Hangi özellikler haritalanıyor

Islahın hedefi tek tek özellikler; bunları kromozom bölgelerine bağlama işine QTL analizi deniyor. Mekanik hasara duyarlılığın araştırıldığı çalışmada bu özellik çok genli ve kalıtım derecesi yüksek bir özellik olarak bulunmuş (H² 0,88-0,96), genotiplerle test hatları ve dalgalar arasında anlamlı etkileşim saptanmıştır (Gao ve ark., 2015). Aynı çalışmada ikinci popülasyonda 1 ve 2 numaralı kromozomlardaki başlıca QTL'ler birinci dalgadaki değişkenliğin yüzde 44'ünden, ikinci dalgadakinin yüzde 54'ünden fazlasını açıklamıştır (Gao ve ark., 2015). Yazarlar bu sonuçların mekanik hasada ve otomatik hasat sonrası işlemeye uygun çeşitler için temel oluşturduğunu, ancak homolog kromozomlar arasındaki düşük rekombinasyonun alt bölge çözünürlüğünü engellediğini belirtmiştir (Gao ve ark., 2015).

Altı tarımsal ve kalite özelliğinin birlikte incelendiği çok özellikli QTL çalışmasında özellikler arasında anlamlı fenotipik ilişkiler bulunmuş; erkencilik sıkılık ve kompost sarma ile, sıkılık ise yüzey pulluluğu ile ilişkili çıkmıştır (Gao ve ark., 2016). Aynı çalışmada 10 numaralı kromozomdaki QTL üç özelliği birden etkilemiş ve pulluluk değişkenliğinin yüzde 31,4'ünü, sıkılığın yüzde 14,9'unu, erkenciliğin yüzde 14,2'sini açıklamıştır (Gao ve ark., 2016). Yabani ebeveyn hattından gelen alellerin birkaç özellikte olumlu etki göstermesi, yazarları yabani germplazmın değerli bir verici olduğu sonucuna götürmüştür (Gao ve ark., 2016).

Bazidyum başına spor sayısı da haritalanmıştır: varyeteler arası melezin döllerinde bu özellik için yedi QTL bulunmuş, 1 numaralı kromozomdaki başlıca QTL fenotipik değişkenliğin yaklaşık yüzde 55'ini açıklamıştır (Sonnenberg ve ark., 2021). Aynı çalışmada rekombinasyon manzarasının kendisi için 2'si 1, 1'i 2 numaralı kromozomda olmak üzere üç QTL haritalanmış ve bunların spor sayısı QTL'leriyle çakışmadığı görülmüştür (Sonnenberg ve ark., 2021).

Çiftleşme tipi bölgesi

Hangi iki miselin eşleşebileceği, çiftleşme tipi bölgesine bağlı bir sorudur. Kültür mantarındaki bu bölgenin çözümlendiği çalışmada tek bir çiftleşme tipi lokusu bulunmuş, feromon ve feromon reseptörü genlerini taşıyan bölge çiftleşme rolünü üstlenirken homeodomain genlerini taşıyan bölgenin bu rolü yitirdiği görülmüştür (Foulongne-Oriol ve ark., 2021). Aynı çalışmada bir heterokaryonda çiftleşme tipleri arasında 140 kb uzunluğunda bir ters çevrilme saptanmış, iki varyetede de bölgede taşınabilir element adacıkları bulunmuş ve alelleri arasındaki yüksek farklılaşma eski bir rekombinasyon baskılanmasına bağlanmıştır (Foulongne-Oriol ve ark., 2021).

Islah programları için haritaların taşınabilirliği de sınanmıştır. Bağlantılı iki popülasyonun karşılaştırıldığı çalışmada 84 ortak işaretleyiciyle işaretleyici sırasının bir bağlantı grubu dışında korunduğu, buna karşılık genom boyunca rekombinasyon hızlarının eşitsiz olduğu ve çarpık ayrışma gösteren bölgelerin iki haritada farklılaştığı bulunmuş; yazarlar bunu genetik arka planın rekombinasyon yeteneği üzerindeki etkisine bağlamıştır (Foulongne-Oriol ve ark., 2011).

Suş ayrımı ve moleküler araçlar

Çeşitlerin birbirinden ayrılması da ıslahın bir parçası. 26 suşun, bunların 24'ü ticari çeşit olmak üzere, RAPD işaretleyicileriyle incelendiği çalışmada 20 primerle 211 işaretleyici elde edilmiş ve bütün suşlar birleşik veriyle ayırt edilebilmiştir (Moore ve ark., 2001). Aynı çalışmada geçmişte kullanılmış çeşitler ile melez olmayan ticari varyeteler melez tiplerden daha değişken çıkmış, incelenen 15 melezden yalnız biri belirgin farklılık göstermiş ve melezlerin çoğu iki özgün melez çeşitten türemiş gibi görünmüştür (Moore ve ark., 2001). Tür doğrulamasının DNA tarafı DNA barkodlama yazısında anlatılıyor.

Bu tabloyu okurken

Islah yazıları çoğu zaman tek bir kahramanla okunur: şu gen, şu işaretleyici. Kültür mantarında tabloyu belirleyen şey bunların altındaki rekombinasyon davranışı; hangi özelliğin haritalanabileceği bile ona bağlı. Buradaki bulgular belirli popülasyonlar, varyeteler ve deney düzenleri için geçerli, bir yetiştirme önerisi taşımıyor.

Spor üretmeyen çeşitlerin genetiği ayrı bir konu ve sporsuz istiridye mantarı suşları yazısında ele alınıyor. Islahla elde edilen bir suşun zaman içinde özelliklerini yitirmesi ise suş dejenerasyonu yazısının konusu.

Bilimsel referanslar

Foulongne-Oriol, M. et al. (2010). An expanded genetic linkage map of an intervarietal Agaricus bisporus var. bisporus x A. bisporus var. burnettii hybrid based on AFLP, SSR and CAPS markers sheds light on the recombination behaviour of the species. Fungal Genet Biol, 47(3), 226-36. PMID 20026415. DOI 10.1016/j.fgb.2009.12.003.

Foulongne-Oriol, M. et al. (2011). Comparative linkage mapping in the white button mushroom Agaricus bisporus provides foundation for breeding management. Curr Genet, 57(1), 39-50. PMID 21046108. DOI 10.1007/s00294-010-0325-z.

Foulongne-Oriol, M. et al. (2021). Mating-Type Locus Organization and Mating-Type Chromosome Differentiation in the Bipolar Edible Button Mushroom Agaricus bisporus. Genes, 12(7), 1079. PMID 34356095. DOI 10.3390/genes12071079.

Gao, W. et al. (2015). Quantitative trait locus mapping for bruising sensitivity and cap color of Agaricus bisporus (button mushrooms). Fungal Genet Biol, 77, 69-81. PMID 25881912. DOI 10.1016/j.fgb.2015.04.003.

Gao, W. et al. (2016). Multi-trait QTL analysis for agronomic and quality characters of Agaricus bisporus (button mushrooms). AMB Express, 6(1), 67. PMID 27620731. DOI 10.1186/s13568-016-0239-3.

Moore, A.J. et al. (2001). RAPD discrimination of Agaricus bisporus mushroom cultivars. Appl Microbiol Biotechnol, 55(6), 742-9. PMID 11525623. DOI 10.1007/s002530000588.

Sonnenberg, A.S.M. et al. (2016). A detailed analysis of the recombination landscape of the button mushroom Agaricus bisporus var. bisporus. Fungal Genet Biol, 93, 35-45. PMID 27288752. DOI 10.1016/j.fgb.2016.06.001.

Sonnenberg, A.S.M. et al. (2020). Telomere-to-telomere assembled and centromere annotated genomes of the two main subspecies of the button mushroom Agaricus bisporus reveal especially polymorphic chromosome ends. Sci Rep, 10(1), 14653. PMID 32887908. DOI 10.1038/s41598-020-71043-5.

Sonnenberg, A.S.M. et al. (2021). Mapping Recombination Landscape and Basidial Spore Number in the Button Mushroom Agaricus bisporus. Front Fungal Biol, 2, 711330. PMID 37744108. DOI 10.3389/ffunb.2021.711330.

Bu içerik bilgilendirme amaçlıdır, tıbbi tavsiye niteliği taşımaz. Herhangi bir sağlık kararı almadan önce hekiminize danışınız. Fonksiyonel mantarlar ilaç değildir ve hastalıkların tedavisinde kullanılamaz.

Atıf yapılan kaynak: 9  |  Yöntem: Editöryel Politika  |  Referanslar: Bibliyografya